<<
>>

ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ГЕНОТИП-СРЕДОВЫХ СООТНОШЕНИЙ В ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММЕ

Несмотря на то что темпы созревания биоэлектрической активно­сти, проявляющиеся в возрастании основной частоты и регулярнос­ти, высоко индивидуальны, более высокое сходство ЭЭГ в парах МЗ близнецов по сравнению с ДЗ характерно не только для взрослых, но и для детей.

Ф. Фогель в результате изучения возрастной динамики внутрипарного сходства 110 пар МЗ и 96 пар ДЗ близнецов с 6 до 80 лет пришел к заключению, что темп возрастных изменений ЭЭГ обусловлен генетически, поскольку в периоды ее наиболее заметной перестройки — ив детстве, и в зрелом возрасте — МЗ близнецы име­ют идентичные кривые [159]. Однако специального анализа возраст­ных различий в наследуемости параметров ЭЭГ он не проводил.

Исследований, прямо посвященных изучению возрастной дина­мики генотип-средовых соотношений в изменчивости ЭЭГ и ее параметров, немного. Они появились в начале 70-х годов и были вы­полнены методом близнецов [88, 162]. В них целенаправленно срав­нивались эффекты генетических влияний в межиндивидуальной ва­риативности параметров ЭЭГ на разных этапах онтогенеза. Наиболее интересный результат заключался в том, что генетические влияния в параметрах ЭЭГ в разных возрастах проявлялись с разной силой. Иными словами, в одних случаях эти влияния были выражены сильнее, в других слабее, в третьих не обнаруживались совсем. Так, при сопос­тавлении данных близнецов трех возрастных групп (младших школь­ников, подростков и взрослых) были выявлены значительные возра­стные различия в генотип-средовой детерминации параметров ЭЭГ

Внутриклассовые корреляции параметров ЭЭГ покоя у близнецов

трех возрастов [по: 33]

Возраст

(годы)

Группа Суммарная энергия
дельта тэта альфа бета- 1 бета-2
10-11 МЗ (п = 30) ДЗ (п = 26) 661[51]5

73**

777**

537**

807[52]

528**

890***

793**

712**

180

14-16 М3 (п = 19) Д3 (п =19) 735**

655**

852**

660**

949***

426[53]

862***

267

633**

208

18-25 МЗ (п = 26) ДЗ (п = 22) 584**

288

855***

409

900***

663**

759**

491*

850***

282

Частота
10-11 МЗ (п = 30) ДЗ (п = 26) 651**

066

848**

*

873***

483*

242

379

501*

506*

14-16 МЗ (п = 19) ДЗ (п = 19) 114

-131

О 1 6** 180 -098 754**

622*

405

-090

379

227

18-25 МЗ (п = 26) ДЗ (п = 22) -140

-024

520**

019

433*

357

249

238

653*

318

развития необходимо лонгитюдное исследование наследуемости парамет­ров альфа-ритма,

Данный подход получил продолжение в последние годы в иссле­дованиях, выполненных на значительно больших выборках близнецов и с привлечением современных методов генетико-статистического анализа.

Наиболее представительной в этом плане является программа исследований, проводимых голландскими учеными.

В исследовании К. Ван Баал [430] на материале 209 пар МЗ и ДЗ близнецов 5 лет изучались генотип-средовые соотношения в спект­ральной мощности ЭЭГ по шести частотным диапазонам (табл. 18.2). Оценивали абсолютную суммарную мощность в соответствующих ди­апазонах и относительную мощность, определяемую как отношение мощности каждого диапазона к общей суммарной мощности. Относи­тельная мощность характеризует степень выраженности данной спек­тральной составляющей в общем спектре ЭЭГ.

Таблица 18.2

Наследуемость спектральных мощностей ЭЭГ покоя в пятилетнем возрасте [по: 430]

Спектральная

полоса

Частотный диапазон (в Гц) Наследуемость (в %) (усредненная по 14 отведениям)
абсолютная

мощность

относительная

мощность

дельта 1,5-3,5 55 63
тэта 4,0-7,5 81 76
альфа- 1 8,0-9,5 81 71
альфа-2 10,0-12,5 78 72
бета-1 13,0-17,5 78 68
бета-2 18,0-25,0 64 65

В результате было установлено более высокое сходство МЗ близ­нецов по всем ритмическим составляющим спектра ЭЭГ (его абсо­лютной и относительной мощности) в полосах: дельта, тэта, аль­

фа-1, альфа-2, бета-1, бета-2.

Генетическая модель, включающая ад­дитивный генетический и уникальный (индивидуальный) средовый компоненты, объясняет индивидуальные различия как в абсолют­ной, так и в относительной мощности почти во всех спектральных полосах и во всех точках регистрации ЭЭГ. Оценка влияний система­тической среды не проводилась. Наследуемость спектральных состав­ляющих ЭЭГ по показателям большинства полос оказалась очень высокой (см. табл. 18.2). Влияния факторов пола обнаружено не было, Эти факты говорят о том, что в 5 лет индивидуальные особенности фоновой ЭЭГ в значительной степени обусловлены генотипом.

Несколько иные результаты были получены при исследовании генети­ческой обусловленности трех субкомпонентов альфа по показателям спект­ральной мощности на близнецах 6-8 лет [32]. Три поддиапазона включали: альфа-1 - 7,7-8,9 Гц; альфа-2 - 9,3-10,5 Гц; альфа-3 - 10,9-12,5 Гц [143]. Исследование генетической обусловленности трех субкомпонентов альфа-, проведенное на близнецах 6-8 лет методом подбора моделей, показало, что в этом возрасте индивидуальные различия спектральных характеристик низ­кочастотной составляющей обусловлены в основном аддитивными генети­ческими эффектами, а высокочастотной составляющей — эффектами систе­матической и случайной среды. Таким образом, функциональная неоднород­ность альфа-ритма в этом возрасте, видимо, имеет определенные генетические основания.

В рамках упоминавшейся выше голландской программы, т.е. с ис­пользованием тех же методов регистрации и способов анализа, про­водилось изучение наследуемости спектральных характеристик ЭЭГ подростков 16 лет (91 пара МЗ и 122 пары ДЗ близнецов), Практически по всем показателям наблюдалось высокое сходство МЗ близнецов; коэффициенты внутриклассовой корреляции у них составили около 0,85, у ДЗ — в большинстве случаев в два раза меньше; коэффициен­ты наследуемости у подростков в среднем несколько выше, чем у 5-летних детей. Так, усредненный по всем отведениям коэффициент наследуемости составляет 0,90, лишь в дельта-диапазоне он несколь­ко ниже — 0,75.

Существенных межзональных различий не установле­но. Как и в исследовании 5-летних близнецов, наиболее соответству­ющей оказалась простая генетическая модель [432].

К. Ван Баал с коллегами [430] изучали также наследственные вли­яния в когерентности ЭЭГ, которая расценивается как показатель ин­тенсивности связей, существующих между разными отделами мозга. Данные были получены при исследовании фоновой ЭЭГ у 167 пар МЗ и ДЗ близнецов 5 лет. Когерентность вычислялась в тэта-полосе 4,0­7,5 Гц, поскольку тэта-ритм в этом возрасте считается доминирую­щим ритмом ЭЭГ. Когерентность оценивалась между префронталь- ной, фронтальной, центральной, теменной и затылочной областями отдельно в каждом полушарии (рис. 18.1), причем в двух вариантах — для коротких и длинных расстояний. В первом случае оценка когерен­тности проводилась попарно для тэта-ритма префронтальной и фрон­тальной, префронтальной и центральной, центральной и затылоч­ной, центральной и теменной, теменной и затылочной областей (рас­стояние между точками отведения 7-14 см). Во втором случае попарно сравнивался тэта-ритм фронтальной и затылочной зон, префронталь­ной и теменной, префронтальной и затылочной (расстояние между точками отведения 21-28 см).

Рнс. 20.1. Наследуемость когерентности (аддитивная и доминантная со­ставляющие с 80% доверительным интервалом).

а—для п рефронтал ьных отведен нй и Р.; б — для затылочных отведений О, и О [по: 430].

Обозначения: ? — аддитивная наследуемость; ■ — доминантная наследуемость.

Генетический анализ, проведенный методом подбора моделей, обнаружил значительные влияния генетических факторов во всех по­казателях когерентности. Наследуемость в широком смысле оказалась довольно высокой в разных вариантах сопоставления отведений. Сред­няя величина наследуемости составляла 49%, варьируя в диапазоне от 30 до 71%.

При этом был установлен ряд интересных фактов, и преж­де всего — различия в наследуемости для показателей когерентности, полученных на коротких и длинных расстояниях. Когерентность тэта- ритма для соседних отведений (например, префронтального и фрон­тального, теменного и затылочного) обнаружила значительно мень­шую наследуемость по сравнению с когерентностью, характеризую­щей взаимосвязь далеко расположенных зон (префронтальной и затылочной, префронтальной и теменной). Этот факт представляется особенно существенным, если иметь в виду, что ретестовая надеж­ность выше на коротких расстояниях: ее показатель варьирует от 0,91 для соседних отведений до 0,62 для наибольшего расстояния.

Таким образом, хотя ошибка измерения возрастала по мере уве­личения расстояния между отведениями, показатель наследуемости не только не становился ниже, а, напротив, увеличивался. Невысокая наследуемость когерентности в соседних отведениях в сочетании с высокой надежностью говорит о существенном вкладе среды в фор­мирование когерентных отношений между тэта-активностью сосед­них зон. Что касается когерентности тэта-ритма на длинных расстоя­ниях, есть все основания говорить о значительном вкладе генетичес­ких факторов в межиндивидуальную изменчивость по этим показателям. Причем генетический компонент здесь в основном формируется за счет доминантной составляющей, в то время как наследуемость коге­рентности близких отведений полностью определяется только адди­тивными влияниями (см. рис. 18.1).

По-видимому, длинные аксональные связи между сенсорными проекционными и фронтальными областями в своем формировании больше зависят от генотипа, чем межнейронные связи в соседних зонах мозга.

В дальнейшем онтогенезе происходят существенные изменения в спектре ЭЭГ и когерентности. Закономерно возникает вопрос: как про­являют себя генетические влияния в этих показателях на следующих стадиях развития? Для того чтобы оценить природу межиндивидуаль­ной изменчивости возрастных преобразований когерентности, те же авторы исследовали когерентность тэта-ритма у тех же близнецов по прошествии в среднем 1 года 7 месяцев после первой регистрации.

192 пары близнецов прошли повторное исследование в 7 лет. Общая схема регистрации ЭЭГ и подсчета когерентности в обеих возрастных группах совпадали, что обеспечивало возможность такого анализа.

Авторы ставили две задачи: во-первых, установить, увеличивают­

ся ли с 5 до 7 лет генетические влияния в индивидуальных особенно­стях когерентности ЭЭГ, т.е. будет ли наследуемость по этим показа­телям в 7 лет выше, чем в 5, и, во-вторых, выяснить, включаются ли новые генетические влияния в 7 лет, или генетические эффекты опос­редуются одними и теми же генами и в том, и в другом возрасте. Методом подбора моделей в межвозрастной вариативности и ковариа­ции когерентности в 5 и 7 лет были выделены средовая и генетическая составляющие, общие для обоих возрастов и специфические для 7 лет. Динамика показателей наследуемости, генетического и средового (уни­кального для каждого члена пары) компонентов дисперсии представ­лена в табл. 18.3. Оказалось, что в 7 лет наследуемость когерентности в передних отделах коры снизилась, а в задних, напротив, возросла (в том и другом случае в среднем на 10-15%). Средовый компонент дисперсии (влияния индивидуальной среды) с возрастом уменьшился.

Тенденция к увеличению наследуемости когерентности с возрас­том подтверждается данными и другого исследования, в котором изу­чалась внутриполушарная когерентность у 213 пар близнецов подрост-

Изменения коэффициента наследуемости, генетической и индивидуальной средовой составляющих вариативности когерентности ЭЭГ в возрастном интервале от 5 до 7 лет [по данным 430]

ь У2 Ус
Л П Л П Л П
рр =
Рр - с = =
рр - р = +
Рр - о + + = +
Р - о + + = +
с - о + + = +
Р - о + + = +
Обозначения: + увеличение наследуемости, генетической или средовой составляю­щей с возрастом; — уменьшение; = отсутствие изменений. Зоны: префронталь- ная— Рр, фронтальная — Р, центральная — С, теменная — Р, затылочная — О; Л— левое полушарие, П — правое полушарие.

кового возраста. Средний показатель наследуемости оказался несколь­ко выше, чем в описанном исследовании, и составил 60% [432, 430].

Межвозрастная преемственность генетических влияний оценива­лась с помощью генетических корреляций. Напомним, что генетичес­кая корреляция характеризует степень генетической общности, т.е. наличие общих или коррелятивно связанных генетических факторов, определяющих совместную межиндивидуальную изменчивость анали­зируемых пар признаков в каждой из возрастных групп [151, 355].

Если бы генетические корреляции между показателями когерен­тности в 5 и 7 лет были равны 1,0, то это означало бы, что в обоих возрастах действуют полностью совпадающие генетические факторы. Равенство их 0 означало бы, что эффекты генов, действующих в 5 лет, к 7 годам полностью заместились новыми генетическими влияниями. Процент общей ковариации, объясняемой ковариацией генетичес­ких эффектов, колебался в пределах от 61 до 100%. Из этого следует, что хотя общие для двух возрастов генетические факторы объясняют большую часть дисперсии когерентности, наблюдаемой в 5 и 7 лет, тем не менее в 7 лет добавляются и новые генетические влияния.

Таким образом, в возрасте 5-7 лет не только характеристики ло­кальной ЭЭГ, но и особенности системного объединения ЭЭГ раз­ных зон коры больших полушарий испытывают на себе существенное влияние генотипа. Причем в обоих возрастах значительная доля гене­тической составляющей наблюдаемой дисперсии показателей, отра­жающих это объединение, является результатом действия общих ге­нетических факторов.

<< | >>
Источник: Равич-Щербо И. В. и др.. Психогенетика. 2000

Еще по теме ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ГЕНОТИП-СРЕДОВЫХ СООТНОШЕНИЙ В ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММЕ:

  1. 2. ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ СООТНОШЕНИЯ В ИЗМЕНЧИВОСТИ ЭЭГ И ВП НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗАВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ГЕНОТИП-СРЕДОВЫХ СООТНОШЕНИЙ В ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММЕ
  2. Глава 3Медико-биологические проблемы наркологии
  3. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ГЕНОТИП-СРЕДОВЫХ СООТНОШЕНИЙ В ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММЕ