<<
>>

ПОДТИП ЛИЧИНОЧНО-ХОРДОВЫЕ, ИЛИ ОБОЛОЧНИКИ, — UROCHORDA, S. TUNICATA

Общая характеристика подтипа

Оболочники принадлежат к низшим хордовым, вторично утерявшим типичное строение хордовых животных. Тело оболочников покрыто особой оболочкой, туникой, откуда они и получили свое название.

В личиночном состоянии эти животные имеют спинную струну — хорду и трубчатую нервную систему, но у асцидий во взрослом состоянии хорда и нервная система подвергаются дегенерации. Все оболочники — морские животные.

Оболочники Tunicata разделяются на три класса: 1. Асцидии — Ascidiae. 2. Сальпы — Salpae, s. Thaliacea. 3. Аппендикулярии— Appendicularia. Типичными и наиболее распространенными представителями являются асцидии.

Оболочники представляют большой интерес. Несомненно, эта группа отделилась от первичных хордовых чрезвычайно давно, так как они сохранили самый примитивный тип питания и дыхания путем фильтрации воды через жаберные отверстия при помощи мерцательных ресничек клеток эпителия, выстилающих ротоглоточную полость. Оболочники — единственная группа среди хордовых, имеющая бесполое размножение почкованием, вследствие чего у них рас-пространена колониальность, как это имеет место у беспозвоночных с бесполым размножением.

КЛА С С А СЦИДИИ — ASCIDIAE

Общая характеристика класса

К классу асцидий принадлежат одиночные и колониальные обо-лочники, ведущие сидячий образ жизни на дне морей и широко распространенные по всем морям земного шара (около 1500 видов). Асцидии — единственная группа среди хордовых, ведущая неподвижный образ жизни, отсюда в их организации отмечается ряд дегенеративных черт по сравнению с ланцетником и позвоночными животными. Тело асцидий, как и других оболочников, снаружи по- крыто оболочкой — туникой. Туника состоит из особого вещества, близкого к растительной клетчатке, — туницина, которое образуется как продукт выделения стенок тела. Стенки тела состоят из кожных покровов, сросшихся с мускулатурой тела в общий слой, называемый мантией.

Долгое время асцидий причисляли к моллюскам, и только в 1866 г.

А. О. Ковзлевский, изучивший строение личинок асцидий, обосновал принадлежность их к хордовым животным.

Изучать строение оболочников следует на одиночных асцидиях. В морях Советского Союза встречается около 150 видов асцидий и среди них имеются крупные одиночные формы.

Класс асцидий разделяется на два подкласса: Enterogonia и Pleurogonia. Большинство асцидий принадлежит к отряду Stoli- dobranchiata подкласса Enterogonia. Два других отряда (Aplousob- ranchiata и Phlebobranchiata) этого подкласса встречаются гораздо реже. В состав отряда Stolidobranchiata входят четыре семейства: Botrylidae, Styelidae, Pyuridae, Molgulidae. Все они довольно часто встречаются, но для изучения анатомии асцидий рекомендуется добывать представителей родаStyela (Goniocarpa) из семейства Styelidae, которые будут основным объектом при описании аспидий, или представителей родаHalocynthia (Tethyum) из семейства Pyuridae. На особенности строения этих представителей в тексте будут даны ссылки.

Представители класса асцидий. Род Styela

(Flemming 1822), s. Goniocarpa (Hunstman) (рис. 2)

Виды родаStyela (Goniocarpa) широко распространены в северных морях. Это довольно крупные асцидии с толстой кожистой туникой, цилиндрической формы, с характерным крупным шипом между входным и выходным сифонами. Для рода характерны парные яичники, по одной гонаде на каждой стороне тела. В жаберном мешке с каждой стороны по 4 складки. В Белом море широко распространены два близких вида родаStyela: Styela rustica L.и St. gelatinosa L.Оба вида очень близки между собой. Вскрытие удобнее вести наSt. gelatinosa,так как туника ее легко отслаивается от стенок тела, ноSt. rustica— более распространенный вид, и ее легко достать.

Для изучения особенностей строения оболочников необходимо заготовить фиксированный материал. При фиксации асцидии конвульсивно сокращают свою мускулатуру и сморщиваются. Поэтому рекомендуется перед фиксацией в сосуд с асцидиями постепенно приливать пресную воду до тех пор, пока асцидии перестанут со-кращаться.

Фиксировать животных следует в 5—10% -ном формалине (от продажного). Через 1—2 суток после фиксации асцидий фиксатор рекомендуется сменить и залить их 5%-'Ным формалином. За сутки до начала работы с асцидиями их необходимо вымочить в воде, чтобы отмыть формалин. Только после этого материал можно выдавать студентам для работы.

Внешний осмотр

Изучение внешней формы и препаровку асцидий следует производить под водой в препаровальных ванночках так, чтобы вода покрывала полностью объект. Тело асцидий имеет форму двугорлой банки, основанием прикрепленной ко дну. Входное отверстие называется ротовым сифоном (sipho oralis, рис. 3,siph. о.), помещается обычно на верхнем конце тела. Выходное отверстие, называемое клоакальным сифоном (sipho cloacalis, рис. 3, siph. cl.), распола-

Рис. 2. Внешний вид различных асцидий:

l~Siyela gelatinosa; 2 — Styela rustica; 3 — Halocyn- thia piriformis; 4 — Halocynthia aurantia; 5 — Halocyn- thia roretzi

гается рядом с ротовым, несколько ниже. У живых асцидий сифоны открыты, как горлышко склянки, и в каждом из них видны четыре створки. На фиксированных экземплярах сифоны закрыты -и четы- рехстворчатость четко выступает только на ротовом, клоакальный кажется двустворчатым. Определить ротовой и клоакальный сифоны можно и другим способом. При сдавливании тела асцидии паль- цами жидкость выделяется обычно через клоакальный сифон. Про-странство между сифонами можно считать спинной стороной, остальную часть — брюшной. Нижним кондом брюшной поверхности, или подошвой, асцидия прикрепляется ко дну или к какому-

Рис. 3. Общая топография внутренних органов асцидийStyela gelatinosa.Полость глотки вскрыта: м. о. к — мерцательное окологлоточное кольцо; п. с. — продольные складки глоткн; р. щ. — ротовые щупальца; с. п. — спинная цластинка; cor. — сердце; end.— эндостиль;gast.— желудок;gl. sbn.— подмозговая железа;g. nr. — мозговой ганглий;ints— кишечник;mnt.— мантия;oes. — пищевод;ov.— яичник;ovd.— яйцевод; г. — выделительные органы;siph.

cl.— клоакальный сифон; siph.о. — ротовой сифон;test.— семенник;inc.— туника

либо твердому предмету (камню, скале, раковине). Подошва уплощена для прикрепления к субстрату, и туника на подошве более утолщена, чем на теле.

Асцидия Styela rustica (Goniocarpa rustica, рис. 2. 2). Представители этого вида — одиночные асцидии цилиндрической формы с сифонами, но иногда они сидят группами по нескольку штук. В живом состоянии животные окрашены в оранжевый цвет, края входного и выходного отверстий ярко-красные. Они имеют мощную мускулатуру оранжево-красного цвета, которая и обусловливает окраску тела. Фиксированный материал довольно быстро обесцвечивается.

Наружная поверхность у асцидииSt. rusticaнеровная, бугристая, в поперечных складках и покрыта шипиками различной формы. Кроме того, она обычно покрыта различными животными и во-дорослями, для которых туника является субстратом— ветвистыми колониями коралловых полипов, колониями мшанок, мелкими ракушками мидий и других моллюсков, которые довольно легко удаляются с тела при соскабливании.

При раздражении асцидий мускулатура резко сокращается и фонтаном выпрыскивает воду из выходного отверстия. При сдавливании тела фиксированной асцидии вода также выпрыскивается из выходного отверстия.

Асцидия Styela gelatinosa (Goniocarpa gelatinosa,рис. 2, 1). Очень сходна сSt. rusticaкак по внешним признакам, так и по внутреннему строению, но не имеет такой яркой окраски. Стенки тела более прозрачные, откуда и название видаSt. gelatinosa.Мускулатура стенок тела развита значительно слабее. Наружная поверхность более гладкая, имеются лишь небольшие бугорки. Через стенку тела просвечивают органы, что уSt. rusticaне наблюдается.

Асцидия Halocynthia piriformis(рис. 2, 3) — представитель семейства Pyuridae (Tethyidae Hunstmann, 1911; Редикорцев, 1916), широко распространена в Белом море, имеет боченковидную форму и окрашена в розово-оранжевый цвет. Клоакальный сифон ко- ленообразно изогнут. Туника тонкая, но очень плотная, резинооб- разной консистенции, с мелкими бисеровидными бугорками.

Она плотно сращена со стенкой тела и совершенно непрозрачная.

Асцидия Halocynthia aurantia(рис. 2, 4) по внешнему виду очень напоминает вышеописанную, но значительно более крупных размеров, достигает 150 мм длины. Туника очень плотная, сохра-няющая и после фиксации свой ярко-оранжевый цвет. Подошва сильно утолщена. Ротовой сифон обычно имеет четыре створки, клоакальный — две. Оба сифона расположены на верхней части тела и часто одинаковы по величине.

Асцидия Halocynthia roretzi(рис. 2, 5) по размерам и форме близка к вышеописанной, но плотная туника имеет многочисленные крупные заостренные выросты.

Вскрытие асцидий

Вскрытие асцидий проводят двумя способами, в зависимости от времени, которое выделено на занятие. Кроме того, дополнительно к вскрытию рекомендуется на другом объекте сделать бритвой поперечный разрез через середину тела асцидии так, чтобы на одной половине остались сифоны, а на другой — подошва. На поперечных разрезах очень удобно разбираться в строении стенок тела и в расположении органов в атриальной полости, и в полости глотки.

При первом упрощенном способе тело асцидии разрезают бритвой на две половины по сагиттальной плоскости. Для этого кладут животное в ванночку с водой на вату. Далее вместе с ватой берут ее в левую руку так, чтобы брюшная сторона была направлена вправо, ротовой сифон вверх, а клоакальный налево. Бритву сле-дует держать в правой руке и начинать продольный разрез таким образом, чтобы ротовой и клоакальный сифоны были разрезаны пополам по средней линии. Разрез через сифоны требует некото-рого усилия, затем бритва идет очень легко. Разрез необходимо проводить до самой подошвы, разрезав тело на две равные части. При удачно прошедшем разрезе жаберная полость делится попо-лам, и при сопоставлении обеих половинок без всякой препаровки легко разобраться в строении внутренних органов асцидии.

Однако продольный разрез может пройти косо, и тогда разби-раться в препарате становится трудно, поэтому рекомендуется пользоваться более трудоемким, но более надежным методом последовательного вскрытия.

Чтобы вскрыть тунику, животное берут в руку и делают ножницами небольшой разрез туники несколько ниже клоакального сифона.

УStyela gelatinosaпрозрачная туника легко отстает от стенки тела, и ее можно разрезать одну. У других видов она плотно срастается со стенкой тела, которая также может быть разрезана. Если разрезать одну тунику не удается, то следует поступать, как описано ниже (при вскрытии стенки тела — мантии). Разрез туники продолжают вниз до подошвы, а потом параллельно краю подошвы до противоположной стороны. Теперь асцидию помещают в ванночку с водой и, придерживая пинцетом тунику около клоакального сифона, осторожно проводят ножницами разрез туники от кло-акального сифона к^ротовому, стараясь не повредить органов, ле-жащих между клоакальным и ротовым сифонами. Доведя разрез около ротового сифона до брюшной стороны и отвернув тунику направо, тело и отвернутую в сторону тунику прикрепляют булавками к восковому дну ванночки так, чтобы ротовой сифон расположился кверху, а клоакальный — налево.

Для вскрытия стенки тела (мантии асцидии) ножницами проводят продольный разрез от клоакального сифона вниз до подошвы, а затем у основания .подошвы и под сифонами до брюшной стороны асцидии. Приподняв край разреза, можно увидеть околожаберную а тр и ал ь ну ю полость (cavum atrii, см. рис. 4 га-к а.), куда открываются наружные жаберные отверстия глотки п задч мі отдел кишки. Глотка прикрепляется к мантии тонкими незент^и- альными спайками, в чем легко убедиться, рассматривая погруженные в воду поперечные разрезы асцидий (см. рис. 4),

Чтобы отпрепарировать глотку, «меющую івид тонкой сетки, пронизанной многими рядами жаберных отверстий — стигм (fora-men branchiale, см. рис. 6, /. br.), надо, придерживая пинцетом стенку тела, осторожно подрезать мезентериальные спайки, подвеши- вающие глотку к стенкам околожаберной полости, стараясь при этом не повредить как глотку, так и органы, прикрепленные к внутренней поверхности мантии. После этого рекомендуется развернуть вскрытую асдидию и приколоть ее булавками к восковому дну ванночки.

Теперь можно рассмотреть общий план расположения органов. Левая часть препарата почти полностью занята глоткой. Под ней внизу около подошвы темнеет в виде непрозрачного тела желудок. На отвернутой стенке тела видны одна или несколько, в зависимости от того, какой вид вскрывается, желтых или бурых трубочек яичников. Кроме того, здесь располагаются многочисленные тем-ные почечные пузырьки. По стенке тела, а также по другим орга-нам могут быть разбросаны отдельные беловатые дольки мужских половых желез — семенников.

Строение туники, мантии а мускулатуры можно рассмотреть на отвернутой стенке тела, а затем уже приступить к рассмотрению строения внутренних органов (рис. 3).

Туника (tunica, рис. 3,tno.)уSt. gelatinosaкожистая, полупрозрачная, незначительной толщины, на наружной стороне ее видны редко расположенные шипики. На подошвенной стороне туника утолщена и образует подошву, которой асцидия прикреплена к субстрату. Около ротового и клоакального сифонов туника сращена со стенкой тела. У разных родов и видов асцидий туника имеет различную толщину и консистенцию.

Мантией (mantia, рис. 3,mnt.)называется стенка тела, которая состоит из наружного кожного покрова, плотно сращенного с мускулатурой тела в общий кожно-мускульный мешок, одевающий все тело.

Мускулатура (рис. 3) у асцидииSt. gelatinosaпо сравнению соSt. rusticaразвита слабо. От ротового сифона продольными пучками веерообразно идут мышечные волокна, замыкающие ротовой сифон. Они кончаются у основания ротового сифона на кольцевидном валике, являющемся границей жаберной области. Такая же мускулатура имеется и у клоачного сифона. Общий мускульный мешок состоит обычно из двух перекрещивающихся слоев мускулатуры: снаружи располагаются волокна продольных мышечных пучков (уSt. gelatinosaочень тонкие), а внутри — кольцевая поперечная мускулатура.

У асцидий семействаStyelidaeна внутренней поверхности кольцевой мускулатуры при рассмотрении в лупу поперечного разреза через асцидию можно видеть еще тонкие продольные волокна третьего, внутреннего, слоя мускулатуры.

На поперечном разрезе через тело асцидииSt. rustica(рис. 4) хорошо видны все четыре слоя, составляющие стенку тела: на-ружный слой — мощная туника, плотно сращенная с эктодермой;, второй слой — мощно развитые отдельные пучки продольной мускулатуры; третий слой — кольцевидные волокна поперечной мускулатуры; четвертый — внутренние'продольные волокна, уSt. rustica они значительно крупнее, чем уSt. gelatinosa.

У асцидииHalocynthis piriformis,имеющей очень плотную кожистую тунику розового цвета и неспособной сильно сокращаться, мускулатура развита очень слабо и отличается как бы обратным расположением мускульных слоев: снаружи под туникой распола-гается тонкий слой кольцевидной мускулатуры, плотно сращенной с туникой, а ко внутри oj нее идет ряд пучков продольной муску-латуры. Такое впечатление создается потому, что у этого вида ас-цидий наружный продольный слой редуцирован, внутренний развит более сильно. То же самое относится и к двум другим представителям этого рода. саш

П.м. К.М. г_

Рис. 4. Поперечный разрез тела асцидии

Styela gelatinosa: в. м. — внутренние продольные мышечные пучки; к. м. — пучки кольцевой мускулатуры; п. м. — наружные продольные мышечные пучки; п. с. — продольные складки глотки; с. — мезентериаль- ные спайки; с. п. — спинная пластинка;cav. а. — атриальная полость;end.— эндостнль;tnts.— кишечник; он. — яичник; ph.—глотка; г.—выдели-тельные органы; s.Ьг.—жаберный мешок;tnc.— туинка

Строение покровов и мантии асцидий более подробно можно изучить на микропрепаратах поперечных разрезов стенки тела и туники, из-готовленных по целлоидиновой методике и окрашенных гематоксилинэозином. Лучше всего такие препараты делать толщиной 10—15 мк из мелких асцидий.с тонкой туникой, напримерStyela gelatinosa.

На таких препаратах даже при небольшом увеличении микроскопа видно, что наружный слой составляет туника, наружные слои ее гомогенны, а в основании наблюдается четкое слоистое строение. Под туникой располагается эпидермаль- ный слой мантии, клетки которого лежат в один ряд и несколько отличаются от обычных эпидермальных

клеток в связи с присутствием в нем мерокриновых бокаловидных клеток, которые секретируют кислые мукополисахариды, образуя вещество туники. Ниже располагается рыхлая мезенхиматозная ткань с разбросанными -в ней отдельными клетками. В мезенхима- тозную ткань включены волокна двух слоев продольной и лежащего между ними одного слоя кольцевой мускулатуры. Как указывалось выше, у разных видов мощность этих слоев может быть различной. Внутренняя, обращенная к атриальной полости поверхность стенки тела покрыта однослойным эпителием, который, поскольку атриальная полость образуется путем впячивания, имеет эктодер- мальное происхождение. Иногда на срезах попадаются прилежащие к стенке тела разрезы семенников и «почек». Расположение внут-ренних органов можно рассмотреть на вскрытой асцидии.

Атриальная полость (cavum atrii, рис. 4,cav. а.) заменяет собой сохранившуюся у взрослых асцидий только в области сердца вторичную полость тела. Она открывается наружу через клоакальный сифон. Большая часть атриальной полости занята глоткой. К стенкам тела — мантии — она прикреплена отдельными мезентериальными спайками, которые проходят по атриальной полости и особенно густы на брюшной и спинной сторонах тела. Положение глотки в атриальной полости хорошо видно на поперечном разрезе асцидии. К мантии прикрепляются также лежащие в атриальной полости гонады и выделительные органы — почечные пузырьки.

Женские гонады — яичники (ovarium, рис. 3, ov.) у асцидий p. Styelaпарные и имеют форму длинных извитых железистых мешков ярко-желтого или коричневого цвета, заполненных яйцами. Располагаются они на правой и левой сторонах тела и прикреплены к стенкам мантии. УSt. rustikaони прямые, а уSt. gelatinosaнижние концы их загнуты. На спинной стороне тела около клоакального сифона каждый из яичников открывается в атриаль- ную полость коротким яйцеводом (рис. 3, оvd.).У асцидий p. Halocynthiaяичники также парные, но количество трубочек в каждом из них обычно равно 4, хотя может варьировать от 3 до 5.

Мужские гонады — семенники (testis, рис. 3,test)представлены в виде многочисленных беловатых долек, расположенных в нижнем отделе атриальной полости. Они или прикреплены к стенке мантии, или лежат на других внутренних органах: желудке, кишечнике, яичниках. Семяпроводов у представителей двух описываемых родов нет.

Таким образом, у асцидий существует гермафродитная половая система, т. е. у каждой особи имеются и мужские и женские поло-вые железы. Однако самооплодотворения не происходит, так как мужские и женские половые железы созревают не одновременно.

Половая система у асцидий, как и вообще у туникат, отличается большим разнообразием строения у разных видов, родов и семейств. Их отличительные особенности служат систематическими признаками при классификации асцидий.

Выделительные органы (рис. 3, г.) у асцидий представлены многочисленными почечными пузырьками, наполненными жидким секретом. Они рассеяны по стенкам мантии и свисают в атриальную полость. У мольгулид имеется одна крупная почка в виде крупного овального пузыря на правой стороне тела.

Пищеварительная система начинается пищеводом .(oesophagus, рис. 3,oes),соединяющимся с жаберным мешком на его спинной стороне на высоте нижней трети. Пищевод имеет вид трубки, располагается с левой стороны жаберного мешка и входит в желудок, лежащий под жаберным мешком в углублении, обра-зованном подошвой.

Желудок асцидий (gaster, рис. 3,gast.)характеризуется продольной складчатостью слизистой оболочки. Он имеет веретеновид-

ную изогнутую форму, загибается кверху и переходит в кишку (intestinum, рис. 3,ints.).Кишка поднимается прямо кверху по направлению к клоакальному сифону и, не доходя до него, открывается в артериальную полость на высоте верхнего конца яичника. Наружное анальное отверстие имеет характерные пальцевидные выросты в виде воронки. Чтобы рассмотреть кишечник, надо при-поднять жаберный мешок.

Рис. 5. Мозговой ганглий и подмозговая железа асцидииStyela gelatinosa:

м. о. к. — мерцательное окологлоточное кольцо; п. с. — продольные складкн глотки; р. щ. — ротовые щупальца; с. п. — спииная пластинка;f. or. — жаберные отверстия;gl. sbn. — подмозговая железа;g. мозговой гаиглий

Печень. У Styelidae на стенках желудка имеются складки двух сортов. Одни—продольные, другие, более подчеркнутые,— косые, сходящиеся к горлу желудка. Эти более выраженные складки называют печеночными складками. У асцидий из семейств Molgulidae и Pyuridae печеночные складки образуют разветвленные дивертикулы и группируются в массу долек, которые лежат на верхней стороне желудка и получают название печени.

Пилорические железы присутствуют у всех асцидий в виде системы тонких трубочек, разветвленных в стенках желудка.

После рассмотрения пищеварительной системы вскрывают жаберный мешок и ротовой сифон. Для этого вставляют ножницы в ротовой сифон, разрезают его ближайшую к препарирующему стенку по средней линии. Продолжая разрез, вскрывают также и жаберный мешок по средней линии вплоть до его нижнего конца. Затем делают разрез и клоакального сифона. Осторожно отворачивают края жаберного мешка и сифонов, прикалывают их булавками и рассматривают их строение. Рассматривают также строение жаберного мешка на поперечном разрезе (см. рис. 4).

Ротовой сифон (sipho oralis, рис. 3,siph. о.) имеет форму конусовидного кратера, у основания которого есть утолщенный кольцевой валик, окружающий вход к глотку. При вскрытии ротового сифона видно, что на кольцевом валике располагаются длинные щупальца разной величины (рис. 3,5, р. щ.) в количестве до 30 шт. у p. Styela.У представителей сем.Styelidaeщупальца простые, у сем. Molgulidae и Pyuridae — разветвленные. Щупальца ограждают вход в глотку.

Жаберный мешок, или глотка (pharynx), представляет тончайшую сетку многих рядов жаберных щелей — стигм с вер-тикальными ячеями, ограниченными прямыми продольными и поперечными перекладинами, в которых проходят кровеносные сосуды, обеспечивающие газообмен в жаберном аппарате. Такое расположение жаберных щелей — стигм — прямыми рядами в виде лестниц, сцепленных более крупными продольными сосудами,— очень характерный тип строения, свойственный асцидиям сем. Stye- lidae.

Вторым важным признаком строения жаберного аппарата асцидий этого семейства является наличие 8 продольных складок внутри жаберной полости, по четыре с каждой стороны. Рассмотрите их положение на вскрытой асцидии, а также на ее поперечном разрезе (продольные складки, рис. 3, 4, 5, п. е.).

На спинной стороне тела асцидии над отверстием пищевода на внутренней поверхности жаберного мешка в виде продольной складки помещается спинная пластинка (рис. 3, 4, 5, с. п.), тянущаяся кверху до околоротового валика с ротовыми щупальцами. Эта спинная пластинка распределяет складки мешка на две стороны, по четыре с каждой.

Эндостиль (endostil, рис. 3, 4,end,.).На внутренней поверхности жаберного мешка, на его вентральной стороне против спинной пластинки, располагается железистая борозда в виде беловатого валика с бороздкой. Она тянется от ротового валика (около ротового сифона) по вентральной стороне мешка до самого желуд-ка, где оканчивается на дне глотки около отверстия пищевода. Эндостиль играет важную роль в процессе питания асцидии. Мель чайшие организмы, проникающие в жаберный мешок из ротового сифона, при фильтрации воды через жаберные стигмы попадают в желобок эндостиля, склеиваются слизью, выделяемой желези-стыми клетками, и мерцательными волосками эндостиля передви-гаются вверх к окологлоточному кольцу, образованному мерцательными клетками. По окологлоточному кольцу пищевые частицы попадают на спинную сторону глотки, где они спускаются по спинной пластинке до отверстия пищевода. Таким образом, жа-берный мешок выполняет не только дыхательную функцию, но и функцию питания.

Строение дыхательного аппарата у асцидий чрезвычайно разнообразно и служит одним из основных систематических признаков при их классификации. Так, у большинства асцидий отр. Stolido- branchiata жаберный мешок со складками, у представителей отрядов Phlebobranchiata и Aplousobranchiata жаберные мешки лишены складок, а у последнего нет и продольных сосудов. Как было указано выше, у асцидий из сем. Styelidae жаберные щели прямые, а из сем. Molgulidae — изогнутые в виде прерывистой или непрерывистой спирали. Количество складок в жаберном мешке также различно у разных видов и родов: у разных видов p. Molgulaчисло складок может быть 10, 12 или 14; у асцидийHalocynthia pirifor- misиз сем. Pyuridae количество жаберных складок достигает 16—18.

Важным систематическим признаком разных асцидий является также строение ротовых щупалец и их количество. Они могут быть прямыми, как уStyela,или разветвленными, как у Molgulidae и Pyuridae. Наконец, спинная пластинка может быть цельной (у Styela)или бахромчатой (уHalocynthia). Подсчет количества складок, изучение формы щупалец и спинной пластинки лучше всего проводить на верхней половине поперечного разреза асцидии.

Взаимоотношения различных органов, лежащих в области основания ротового сифона, хорошо можно разобрать на поперечном разрезе. Для этого верхнюю половину асцидии еще раз разрезают поперек ближе к ротовому сифону и рассматривают ее под бино- куляром, погрузив в сосуд с водой.

Как указывалось выше, около ротового валика с щупальцами эндостиль переходит в мерцательное окологлоточное кольцо (рис. 3, 5, м. о. к.), которое переходит на дорзальную сторону между ротовым и клоакальным сифонами. Там находятся важные дорзальные органы — мерцательная ямка и подмозговая железа, связанные с дорзальным нервным ганглием и нервной системой. Рассмотрите эти органы при большом увеличении лупы.

Мерцательная ямка, или теменной орган, соединена с подмозговой железой (рис. 3, 5gl. sbn.),имеющей у Styelaвид округлого продолговатого мешочка, лежащего на спинной стороне между ротовым и клоакальным сифонами. Уp. Halo-cynthiaподмозговая железа имеет вид двух соприкасающихся ко-нусов, вершины которых направлены в глотку. Эти органы гомо- логизируются с гипофизом позвоночных животных и с иифундибу- лярным органом ланцетника.

Нервный узел, или мозговой ганглий (ganglion neurale, рис. 3, 6,g. nr.),— остаток мозговой трубки личинки асцидии, редуцированный после перехода к сидячему образу жизни,— имеет вид белого узелка, который лежит под мозговой железой. От мозгового ганглия белыми нитями в разные стороны идут разветвления нервов, иннервирующих различные органы. Два боковых из них идут по окологлоточному кольцу и дают веточки к ротовым щупальцам. Сердце (cor, рис. 3, cor.) и кровеносную систему на фиксированном материале разобрать трудно. Однако при тщательной препаровке удается увидеть прозрачную трубку сердца, располагающуюся на вентральной стороне желудка около пищевода. От сердца один сосуд идет по спинной пластинке, давая к жаберному мешку целую серию продольных сосудов, проходящих вдоль жаберных складок; а другой — по вентральной стороне тела асцидии в основании эндостиля. Он сообщается с дорзальным сосудом многими поперечными жаберными сосудами, идущими по перегородкам жаберного мешка. У живой асцидии видно биение сердца последовательными волнами от одного конца к другому. При этом порядок биения через короткие промежутки времени меняется: сна- чала ток крови идет в одном направлении, а затем — обратно. Таким образом, одни и те же сосуды функционируют поочередно: то как артерии, то как вены.

Строение личинки асцидии

Все признаки, характеризующие асцидий как хордовых животных, полностью выражены только у личинки, поэтому желательно ее рассмотреть. Однако добывание свободноплавающих личинок — дело совсем не простое. Если этим не заниматься специально, то их приходится отбирать из гидробиологических проб. При возможно

сти:.

Рис. 6. Схема строения личинки асцидии («Жизиь животных», т. II):

cav. at.— атраальаая полость;ch.— хорда; еле. — мозговой пузырь;end.— эндостиль;med. sp.— спайной мозг; ос. — глазок;ph. — глотка;si.— статоцист;stom. —

рот

сти достать личинок асцидий из них нужно сделать постоянные препараты. Фиксированные личинки тотально окрашиваются гема- токсилинэозином или борным кармином и после проведения по спиртам заключаются в канадский бальзам под покровное стекло. На основании нашего опыта можно сказать, что в большинстве случаев такие препараты бывают не очень удачными. Как правило, на них четко видны только расположенная в хвостовом отделе толстая хорда (chorda dorsalis, рис. 6,ch.)и лежащая над ней нервная трубка (medulla spinalis, рис. 6,med. sp.).В ту-ловищном отделе два пигментных пятна, одно из которых соответствует глазку (oculus, рис. 6. ос.), а второе — статоцисту (рис. 6,st.).Поэтому мы здесь не будем давать подробное описание строения личинки, а ограничимся приведением взятого из ли-тературы рисунка личинки, по которому легко разобраться и в ос-тальных деталях, если они будут видны на препарате.

<< | >>
Источник: Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я.. Практическая зоотомия позвоночных (низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы). М., «Высш. школа»,1976.. 1976

Еще по теме ПОДТИП ЛИЧИНОЧНО-ХОРДОВЫЕ, ИЛИ ОБОЛОЧНИКИ, — UROCHORDA, S. TUNICATA:

  1. ТИП ХОРДОВЫЕ —CHORDATA
  2. ПОДТИП ЛИЧИНОЧНО-ХОРДОВЫЕ, ИЛИ ОБОЛОЧНИКИ, — UROCHORDA, S. TUNICATA