<<
>>

КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ — OSTEICHTHYES

Общая характеристика класса

Класс костные рыбы — Osteichthyes — объединяет большинство современных рыб, обладающих костным скелетом. Он включает разнообразные группы рыб, чрезвычайно неравноценные по количеству составляющих их видов.

У всех костных рыб наблюдается большая или меньшая замена внутреннего хрящевого скелета настоящей костью. Кроме того, под кожей за счет костных чешуй раз-виваются кожные кости на голове и плечевом поясе, образуя так называемые покровные окостенения. Помимо этого, все костные рыбы имеют жаберную крышку (operculum), которая закрывает в виде заслонки наружные жаберные отверстия и участвует в дыхательных движениях жаберного аппарата (оперкулярный тип дыхания). Тело большинства рыб покрыто костными чешуями различного строения. Плакоидная чешуя сохраняется только у некоторых видов на отдельных участках тела.

В основание ствола костных рыб, ископаемые остатки которых известны с нижнего девоиа, вероятно, можно поставить гипотетическую группу Osteichthyes primitivi (см. рис. 1), объединяющую в себе целый ряд черт, свойственных костным рыбам. К ним нужно отнести наличие в коже определенным образом расположенных покровных костей, преобразующихся в районе ротового отверстия во вторичные челюсти; постепенную замену роговых лучей в плавниках костными; появление кожной жаберной крышки с развивающимися в ней покровными костями.

Как переходную группу между хрящевыми и примитивными костными рыбами можно рассматривать акаптодий (Acanthoi- dei). Представители этой группы, выделяемой в настоящее время в, самостоятельный класс, встречаются в ископаемом состоянии с конца силура до верхнего карбона (см. рис. 1). Наряду с чертами, свойственными хрящевым рыбам (хрящевой эндокраниум, челюстная дуга из небно-квадратного и меккелева хрящей, наличие хорды в осевом скелете), имеются черты, присущие костным рыбам (кожные кости на черепе и плечевом поясе, эидокраний, так же как и элементы челюстной дуги, могут окостеневать несколькими окостенениями, окостеневающие верхние дуги в осевом скелете, плотные ряды ганоидных чешуй на теле).

Есть также признаки, сближающие эту группу с Placodermi, что дает основание рассматривать акантодий как ветвь Placodermi, которые являются тогда и непосредственными предками хрящевых и костных рыб.

Примитивные костные рыбы дали начало двум ветвям (см. рис. 1), которые в настоящее время рассматриваются как два са-мостоятельных подкласса: мясистолопастные (Sarcopterygii) и лу- чеперые (Actinopterygii). Первые — примитивная группа, объединяющая два надотряда: кистеперых (Crossopterygii) и двоякодышащих (Dipnoi). Первый надотряд в ископаемом СОСТОЯНИЙ известен с девона, а в настоящее время представлен только одним глубоководным видом —Latimeria chalumnae.Второй — также известен с девона, а в современной фауне представлен несколькими специализированными тропическими видами.

К подклассу лучеперых практически относится все огромное количество современных костных рыб. В основание этого ствола можно поставить известный только в ископаемом состоянии с девона по нижний мел (см. рис. 1) надотряд Palaeoniscoidei, представители которого отличаются рядом черт, свойственных и другим над- отрядам лучеперых (Holostei, Chondrostei, Teleostei). От него берет начало надотряд костных ганоидов (Holostei), который, в свою очередь, является родоначальным (см. рис. 1) для прогрессивного, наиболее богатого видами надотряда костистых рыб (Teleostei).

Родственные связи двух других надотрядов подкласса лучеперых: хрящевых ганоидов (Chondrostei) и многоперов (Brachiopte- rygii) — не совсем ясны. Учитывая черты их сходства с некоторыми ископаемыми группами Palaeoniscoidei, а также другие морфологические особенности, их можно включить в подкласс лучеперых. Это, вероятно, вполне справедливо в отношении хрящевых ганоидов, хотя непосредственные связи этой группы с предковыми формами неизвестны.

Brachiopterygii, включающие один отряд — многоперых (Ро- lypteriformes), представлены в настоящее время 10 видами, а в ископаемом состоянии известны только с третичного периода, что затрудняет установление их родственных связей.

Наряду с признаками, сближающими их с ганоидами (ганоидная чешуя, спиральный клапан в кишечнике и т. д.), имеются также признаки, свойственные мясистолопастным (грудные плавники имеют в основании мясистую лопасть, поддерживаемую, правда, разросшимися радиа- лиями, имеется «легкое», кровь в которое поступает из спинной аорты, имеется задняя полая вена). Все последние признаки можно объяснить близостью древних палеонисцид к древним мясистолопастным и, предполагая происхождение многоперых от примитивных палеонисцид, отнести их к подклассу лучеперых. В то же время совокупность своеобразных признаков позволяет выделить многоперов в самостоятельный подкласс, равноценный подклассам лу-чеперых и мясистолопастных.

ПОДКЛАСС ЛУЧЕПЕРЫЕ —ACTINOPTERYGII

Надотряд хрящевые гаиоиды — Chondrostei Хрящевые ганоиды, хотя и известны в ископаемом состоянии только с триаса (рис. 1), по-видимому, являются наиболее прими-тивной группой из всех известных костных рыб. В некоторых отно- шениях они обнаруживают значительное сходство с древними па- леонисцидами. Для ископаемых хрящевых ганоидов характерно наличие наружного костного панциря из настоящих ганоидных че-шуй. У современных форм он редуцируется и заменяется крупными (жучки) и мелкими костными чешуями. Имеется только небольшой участок по бокам верхней лопасти хвоста, покрытый ромбовидными чешуями, похожими на ганоидные.

Современные хрящевые ганоиды составляют отряд осетрооб- разных — Acipenseriformes, известный с юры и включающий два семейства: осетровые — Acipenseridae и веслоносы — Polyodonti- dae. В последнее семейство входят родыPolyodon(в Америке) и Pseuphurus(в Китае).

Семейство осетровые встречается только в северном полушарии и наиболее многообразно (тремя родами) представлено в Советском Союзе:

род осетрыAcipenser Linne включает 15 видов, из которых в СССР встречаются следующие: русский осетр—Ac. guldenstadti, севрюга —Ac. stellatus,стерлядь —Ac. ruthenus,сибирский осетр — Ac. baeri,шип —Ac. nudiventris-,

род белугиHuso Brandt с двумя видами: белуга — Н.

huso и калуга — Н. daurica-,

род лжелопатоносыPseudoscaphirhynchus A. Nikolski.

Большинство осетровых рыб — проходные морские формы, вхо-дящие в реки для икрометания. Из пресноводных можно указать виды: стерлядь, сибирский осетр, амурский осетр, калуга.

Характеристика представителя осетровых рыб —

стерляди (Acipenser ruthenus L.)

Для изучения организации осетровых рыб взята стерлядь как наиболее распространенный вид осетровых рыб в СССР. Стерлядь населяет реки бассейнов Черного, Каспийского и Балтийского морей, а также встречается в реках Обь и Енисей. Стерляди — пресноводные рыбы, редко заходящие в море. Питаются главным образом личинками насекомых, собирая их своим выдвижным ртом на дне водоемов. Стерлядь — самый мелкий представитель осетровых рыб, максимальный размер их до 80 см. Половозрелыми становятся в 4—5 лет. Как и другие осетровые рыбы, стерляди имеют в СССР промысловое значение, однако значительно меньшее, чем осетры и севрюги.

Вскрытие

Внешний осмотр

Тело стерляди, как и других осетровых рыб, имеет типичную веретенообразную форму и делится на голову, туловище и хвост. Голова покрыта костным панцирем покровных окостенений, ее задней границей служит задний край жаберной крышки. Туловище про-

должается до заднепроходного отверстия. Осетровые рыбы отличаются от других костных рыб наличием пяти продольных рядов костных жучек, играющих защитную функцию, и особенно крупных у мальков. На спинной стороне располагается непарный ряд жучек ромбической формы с продольным шипом в середине. На уровне боковой линии тела с обеих сторон проходит верхний ряд боковых жучек, предохраняющих лежащие под ними кожные органы чувств боковой линии. Между грудными и брюшными плавниками распо-ложен брюшной ряд жучек, который впереди заканчивается круп-ными чешуями, покрывающими вентральные концы плечевого поя-са и соответствующих ключицам. Разные виды осетровых рыб имеют различное количество жучек, число их является важным си-стематическим признаком..

Кроме пяти рядов жучек, туловище осетровых рыб покрыто мелкими костными чешуйками, щитками, имеющими различную форму у разных родов и видов.

У стерляди эти щитки имеют форму острых конических чешуек, часто сросшихся группами по три зубчика. У севрюги такие же зубчики срастаются в группы рядами в виде гребешков с центральным зубцом 'посередине. У осетра щитки образованы зубчиками, сросшимися в розетки с радиальным расположением. У белуги — это отдельные костные зубчики.

На хвостовом стебле вместо этих костных щитков хорошо видны правильно расположенные косые ряды ромбических чешуй, соприкасающихся друг с другом. По своему расположению они соответствуют ганоидным чешуям настоящих ганоидных рыб. Наличие таких ромбических чешуй на хвостовом стебле определяет принад-лежность осетровых рыб к надотряду хрящевых ганоидов.

Голова стерляди имеет форму конуса, направленного заост-ренным концом вперед и покрыта на спинной стороне костным пан-цирем из кожных костей; передний ее конец образует вытянутое рыло, как у акуловых рыб.

Щупальца (cirri, рис. 62, err.). На нижней стороне рыла, приблизительно на половине расстояния до его переднего конца, располагаются четыре нитевидных щупальца, играющие роль осязательных органов при поиске пищи.

Рыло (rostrum, рис. 62,rst.)у стерляди имеет форму острого конуса, уплощенного с брюшной стороны. На верхней и нижней сторонах рыла видны отверстия каналов боковой линии. У осетра рыло тоже коническое, но тупое; сходной формы рыло у шипа и белуги; форму широкой лопаты имеет рыло лжелопатоносов.

193

' - :;-!67

Рот (stoma, рис. 62,st.)расположен на брюшной стороне головы и имеет вид поперечной щели в закрытом состоянии или округлого отверстия овальной формы — в открытом. Он окружен мясистыми губами в виде парных валиков на верхней и нижней че- "юстях; на нижней челюсти мясистые лопасти губ раздвинуты и не ехолятся друг с другом. Впереди верхней челюсти видна глубокая :цель. образованная складкой кожи выдвижного челюстного аппарата. Если потянуть за верхнюю челюсть, то выдвигается ротона я воронка вместе с челюстным аппаратом; она служит для

схватывания добычи со дна: стерлядь — типичная бентосоядная рыба.

Ноздри (naris, рис.

62, п.) располагаются па боковой поверхности головы. С каждой стороны имеется по два отверстия: переднее округлое, помещается на верхнем конце кожной складки, заднее щелевидное — позади, перед глазом. Вода входит в переднее отверстие и выходит через заднее, омывая складки обонятельного мешка.

Глаза (oculus, рис. 62, ос.) помещаются по бокам головы позади обонятельных мешков. Они овальной формы и окружены кожной складкой, допускающей повороты глаз в глазнице; зрачок круг-

Рис. 62. Общим вид стерлядиAcipenser ruthenus-.

б.ж. — боковой ряд «жучек»; бр. ж. — брюшной ряд «жучек»; сп. ж. — спинные «жучки»;err. — усики;f. br.е. — наружное жаберное отверстие; «. — носовые отверстия;nch.— первая увеличенная чешуя спинного ряда; ос. — глаз; ор. — жаберная крышка; рпп. а.— анальный плавник; рпп. ab.— брюшной плавник; рпп. с. — хвостовой плавник; рпп. d.—спинной плавник; рпп. th.— грудной плавник;rsi.— рострум; sp.— брызгальце;st. — рот

лый. Величина глаз у различных представителей осетровых рыб различная; у стерляди диаметр глаза составляет 2,2% к длине тела; у осетра и шипа — 1,9; у севрюги и белуги—1,5; у скафирин- ха —0,8%.

Жаберная крышка (operculum, рис. 62, ор.) образует боковые поверхности головы и простирается назад до переднего края костного плечевого пояса грудных плавников как сбоку, так и снизу. Это мягкая, кожистая складка, которая поддерживается костными чешуями и покровными костями кожного происхождения.

Наружное жаберное отверстие (рис. 62,f. br.е.) помещается в углублении, образованном позади жаберной крышки поясом грудных плавников. На брюшной стороне правое и левое жаберные отверстия сходятся и отделяются друг от друга узким перешейком (isthmus), в который простирается вперед поджабер- ная мускулатура.

Брызгальце (spiraculum, рис. 62,sp.)—рудиментарное дыхальце— у осетровых рыб помещается по верхнему краю кожистой жаберной крышки в виде маленького отверстия, сообщающего жаберную полость с наружной средой.

Грудные плавники (pinna thoracalis, рис. 62, рпп. th.)

прикреплены к мощному плечевому поясу, лежащему непосредственно позади жаберного отверстия. С наружной стороны хрящевой пояс грудных плавников одет кожными покровными костями, являющимися передними членами боковых рядов костных жучек (б. ж.); верхние кости принадлежат боковому ряду жучек, нижние — брюшному. Сами грудные плавники имеют форму треугольных пластинок, прикрепленных к туловищу почти в горизонтальной плоскости, передний край их несколько приподнят. На переднем крае плавников лежит мощный костный шип, поддерживающий плавник при опоре на дно. Кожная лопасть плавииков укрепляется кожными костными лучами — л епи д о т р и х и я м и, состоящими из мелких костных чешуек, слившихся в ряды плавниковых лучей.

Брюшные плавники (pinna abdominalis, рис. 62, рпп. v.)также лежат горизонтально по бокам от анального отверстия. Они имеют ромбическую форму и поддерживаются, как и грудные, рядами кожных лучей — лепидотрихий.

Основания грудных и брюшных плавников покрыты кожей и в них располагаются мускулатура и хрящевые лучи.

Спинной плавник (pinna dorsalis, рис. 62, рпп. d.)распо-ложен непосредственно позади дорзального ряда жучек. Он имеет килеобразную форму и вместе с анальным плавником поддержи-вает тело в вертикальном положении. В основании плавника нахо-дятся хрящевые радиальные лучи, по бокам их располагаются мус-кульные пучки.

Фулькры. Позади спинного плавника начинается ряд сводообразных костных щитков, называемых фулькрами (fulcra, рис. 76, /.), которые образуют дорзальный киль хвостового плавника и постепенно переходят в костные лучи — лепидотрихии, поддерживающие кожную лопасть хвостового плавника.

Анальный плавник (pinna analis, рис. 62, рпп. а.) помещается почти на одной вертикали с дорзальным, позади анального отверстия. Он тоже начинается отдельными костными щитками, переходящими в ряд кожных лучей — лепидотрихий, передние из которых образуют также сводообразные пластинки — фулькры.

Хвостовой плавник (pinna caudalis, рис, 62, рпп. с.) осетровых рыб имеет типичную форму неравнолопастного гетеро- перкального плавника: ось тела с хордой и хвостовой муску-латурой продолжается только в верхнюю лопасть хвостового стеб-ля, а нижняя лопасть образована лишь удлиненными кожными костными лучами — лепидотрихиями.

7*

195

Анальное и половое отверстия. Между брюшными плавниками располагаются одно за другим анальное (anus, рис. 63, on.)ц половое (foramen genitale, рис. 63,f. g.)отверстия, оба они лежат в общей щели. Раздвинув щель, можно видеть также еще два маленьких отверстия по бокам — это абдоминальные поры (porus abdominalis, рис. 63, рог. а.), сообщающие полость тела с наружной средой.

Общая топография внутренних органов (рнс. 63)

Стерлядь кладут в ванночку брюхом кверху, делают скальпелем небольшой поперечпый разрез брюшной стенки тела непосредственно за задним краем пояса передних 'конечностей. Затем вставляют

Рис 63. Общая топография внутренних органов стерлядиAcipenser ruthenus:

en.— анальное отверстие;can. g.— половой проток;coel.— брюшная полость;cor.— серд ще; A chol.—желчный проток;duod. — двенадцатиперстная кишка; (. g.—половое отвер стде; g. card.— кардиальный отдел желудка;g. pyl.— пилорический отдел желудка gl. pyl.— пилорическая железа;h.— печень; I. — селезенка;pre.— перикардий; рпсг. — под желудочная железа; рог. а. — абдоминальные поры;ret.— прямая кишка;test.— семенники tph.— спиральный клапан;ves. f.—желчный пузырь;ves. рп. — плавательный пузырь

Рис. 64. Общий вид органов пищеварения стерлядиAcipenser ruthenus: eel.—спиральная кишка;d. chol.— желчный проток;duod.— двенадцатиперстная кишка; g. sard.— кардиальный отдел желудка;g. pyl.- пилорический отдел желудка;gl. pyl. — аил-орическая железа;f. рп. — отверстие плавательного пузыря;h.— печень; /.—селезенка; ?fc-'. — поджелудочная железа;ret.— прямая кишка;oes.— пищевод;ves./ —желчный пузырь;ves. рп. — плавательный пузырь

острие ножниц в отверстие и разрезают брюшную стенку по средней линии вплоть до анального отверстия. Перед анальным отверстием, между брюшными плавниками на брюхе расположены хря- щевые пластинки тазового пояса. Проводят разрез по средней липни между правым и левым элементом тазового пояса. Далее делают разрез стенки тела, чтобы вскрыть околосердечную полость. Для этого следует провести разрез через треугольник, занятый поджаберной мускулатурой, основанием которого служит плечевой пояс, а вершиной — узкий перешеек между жабрами правой и левой сторон. Вскрывать околосердечную полость необходимо осто-рожно, чтобы не повредить сердца, разрез следует проводить меж-ду правым и левым поясом грудных плавников, между двумя кост-ными ключицами.

Отворачивают в стороны боковые стенки полости тела и рассматривают общее расположение внутренних органов. -

Околосердечная сумка{pre.)—перикардиальная по-лость с лежащим в ней сердцем (cor.) — размещается ближе к го-лове, в треугольнике между ключицами. Перикардиальная полость отделяется от лежащей сзади брюшной полости тела поперечной перегородкой брюшины.

Брюшная 'полость тела — целом (coel.) простирается от иернкардиалыюй полости назад до анального отверстия, в пей помещаются все внутренние органы. Стенки тела выстланы с внутренней стороны слоем брюшины.

Печень (А.), или, вернее, сложная пищеварительная железа, занимает переднюю область брюшной полости и представляет со-бой многодольчатую железу, охватывающую желудок спереди и по бокам.

Желудок(g. card., g. pyl.)прикрыт с боков печенью так, что видна только его задняя часть — толстостенный пилорический отдел. На месте перехода желудка в кишечную трубку помещается дольчатая и и л о р и ч е с к а я железа(gl. pyl.),имеющая бобо-видную форму.

Кишечная трубка спускается вниз до середины брюшной полости тела и образует нисходящую петлю кишечной трубки. Загибаясь кверху до нижнего края правой доли печени, она снова образует петлю и поворачивает назад, где переходит вениральную кишку (рис. 64, col.), через стенки которой просвечивают косо расположенные складки спирального клапана (tph.). На заднем конце кишечная трубка открывается самостоятельным анальным отверстием.

Селезенка (/.). На вскрытой рыбе имеет V-образную форму н лежит справа и слева от нисходящей петли кишечника.

Яичники(ov.)—парные половые железы самки — заполняют боковые отделы брюшной полости, закрывая собой все остальные органы. Около яичника видны скопления жировой ткани (рис. 65).

¦ Семенники(test.)— парные дольчатые органы самца — занимают боковые отделы целома справа и слева от пищеварительной системы. Семенники начинаются впереди, немного отступая от передней границы печени, а простираются назад почти до заднего конца полости тела.

Плавательный пузырь занимает центральную часть ту-ловища на спинной стороне брюшной полости тела. При рассмотре-нии общей топографии внутренних органов стерляди он не виден; только приподняв переднюю петлю кишечника, можно увидеть пла-вательный пузырь.

П очки и их выводные протоки располагаются в задней части

test.

—ои

Рис. 65. Полопые органы самца самки стерлядиAcipenser ruthenus (no

Машковцеву): can. ur.-g.—мочеполовой капал;test.— семенник;tub. obd.— воронка яйцевода; ov.— яичник;ovd.— яйцевод

брюшной полости на спинной стороне целома. Задние концы их видны при оттягивании заднего отдела спиральной кишки. Рассмотрение их следует отложить до изучения мочеполовой системы.

Пищеварительная система стерляди

и

Пищеварительная система осетровых рыб по своему строению занимает промежуточное положение между хрящевыми и костистыми рыбами. Прежде всего для всех осетровых рыб характерен выдвижной челюстной аппарат в виде ротовой воронки, способной далеко выдвигаться наружу при собирании пищи со дна. Он имеет своеобразное строение и разбирается при описании висце-рального скелета. Для взрослых рыб характерно отсутствие зубов, имеющихся лишь у личинок и замещающихся у взрослых форм роговыми валиками.

Пищеварительный тракт характеризуется присутствием двух приспособлений, увеличивающих площадь всасывающей поверхности пищеварительного эпителия: с одной стороны, кишечник образует систему петель, как у костных рыб, с другой — область средней кишки сохраняет типичный спиральный клапан, свойственный хрящевым рыбам. Клоака отсутствует и имеются отдельные заднепроходное и мочеполовое отверстия. Как и у всех позвоночных, пищеварительная система разделяется на переднюю кишку, к которой относятся ротоглоточпая полость, пищевод и желудок, среднюю кишку, образующую петлю двенадцатиперстной кишки и нисходящий отдел спиральной

кишки, и заднюю кишку, открывающуюся анальным отвер-стием.

Рассматривают сначала на вскрытой стерляди расположение органов пищеварения в брюшной полости тела, отложив анатомирование ротоглоточной полости до изучения органов дыхания. Прежде всего разбирают расположение органов пищеварения без их препаровки инструментами, не разрывая соединяющей их брыжейки, а лишь отодвигая вправо и влево органы и стараясь рассмотреть со всех сторон их форму и отдельные части (см. рис. 64).

Печень (hepar, см. рис. 63, 64,h.)занимает всю переднюю область полости тела позади соединительнотканной перегородки, отделяющей целом от околосердечной сумки. Эта железа имеет неправильную форму. Заполняя все свободные места полости, она охватывает пищеварителькые органы спереди, по бокам и со спинной стороны. Соответственно этому наружная поверхность печени выпуклая, а внутренняя — вогнутая. Она может быть расчленена на три доли. Правая доля нечени (со стороны животного), выпуклая с наружной стороны и вогнутая с внутренней, охватывает округлый пилорический отдел желудка и спускается вниз до петли двенадцатиперстной кишки. На ее переднем крыле помещается овальный желчный пузырь (vesica fellea, см. рис. 63, 64, ves./.). Желчный пузырь с брюшной стороны и опереди прикрыт маленькой центральной долей печени. От желчного пузыря идет желчный проток (ductus choledochus, см. рис. 63, 64, d. chol.),который огибает пилорический отдел желудка слева и впадает в двенадцатиперстную кишку у основания пилорической железы. Левая доля печени еще более длинная, чем правая. Она начинается от места отхождения центральной доли и располагается на дорзальной стороне тела. Чтобы ее рассмотреть, надо отвернуть желудок налево и тогда будет видно, что левая доля печени под-стилает желудок до нижнего края его петли и даже проникает через петлю желудка на брюшную поверхность перед пилорическим выростом.

Отворачивают желудок налево и рассматривают его начало и соединение с пищеводом.

Пищевод (oesophagus, см. рис. 64,oes)является непосредственным продолжением ротоглоточной полости, которая суживается з трубку, лежащую на дорзальной стороне околосердечной полости, и продолжается далее назад через перегородку околосердечной сумки в брюшную полость. Начало пищевода можно увидеть, отвернув желудок и печень. Он располагается около позвоночника, простираясь назад, постепенно расширяется и переходит в желудок. Чтобы рассмотреть границу между желудком и пищеводом и структуру внутренней поверхности пищевода, рекомендуется вскрыть продольным разрезом пищевод и начало желудка до места впадения плавательного пузыря. Внутренняя эпителиальная выстилка пищевода отличается присутствием эпителиальных ворсинок в виде листовидных сосочков, расположенных продольными рядами и разветвляющихся на вершинах на два-три дополнитель

на

ных сосочка. При переходе в желудок эти сосочки постепенно из-меняются в продольные волнообразные складки, идущие по всему кардиальному отделу желудка б—7 рядами.

Плавательный пузырь (vesica pneumatica, s. natatoria, см. рис. 63, 64,ves. рп.) представляет собой полый мешок с плотными волокнистыми стенками. Он занимает всю дорзальную область брюшной полости и плотно срастается верхней стенкой с брюшиной. У всех осетровых рыб плавательный пузырь сообщается с пищеварительной трубкой широким каналом. Развернув края продольного разреза пищевода и желудка, можно видеть, что у стерляди, как и у всех осетровых, место отхождения плавательного пузыря с окружающим его мускульным сфинктором лежит не в области листовидных сосочков пищевода, а в желудке между его продольными складками.

Желудок (gaster, рис. 63, 64) у осетровых рыб состоит из двух отделов. Кардиальный отдел желудка (g. card.)начинается в области отхождения плавательного пузыря, тянется вниз до половины брюшной полости, далее загибается петлей к наружной стороне полости тела, поднимается кверху до передней стенки целома и переходит в пилорический отдел желудка. Таким образом, весь желудок имеет форму рукописной буквы «р», где началом желудка будет правый изгиб, а концом (пилорический отдел)— левый изгиб. Пилорический отдел (g. pyl.) — привратник (pylorus) — имеет форму лимона с очень плотными утолщенными стенками. Он располагается в поперечном направлении в выемке между правой и левой долями печени, загибается налево (на правую сторону рыбы), где снова суживается и переходит в среднюю кишку.

Вскройте дальше продольным разрезом стенку желудка и рассмотрите внутреннюю структуру ее. Стенки желудка покрыты продольными складками в 6—7 рядов, которые из кардиального отдела переходят непосредственно в пилорический. В пилорическом отделе, имеющем толстые мясистые стенки, складки эти выражены сильнее. На месте перехода желудка в кишечник образуется мощный мускульный сфииктор, которым он соединяется с передним отделом средней кишки, называемым двенадцатиперстной кишкой.

Пилорическая железа (glandula pylorica, см. рис. 63 и 64,gl. pyl.)—бобовидный орган, лежащий на границе пилориче- ского отдела желудка и начала средней кишки. Она имеет структуру мпогодольчатой железы с дольками, располагающимися вееро-образно. Можно думать, что пилорическая железа осетровых рыб является результатом слияния в один орган многочисленных отдель-ных пилорических выростов, часто встречаемых v других лучепе- рых рыб.

Двенадцатиперстная кишка (duodenum, см. рис. 63 и 64,gl. pyl.)—передний отдел средней кишки. Она начинается около пилорической железы, идет вниз до середины полости тела и, загибаясь вверх, дает восходящую петлю, которая поднимается до уровня нижнего края правой доли печени или даже до пилориче- ской железы, снова поворачивает налево и переходит в расширен-ную часть — спиральную кишку.

Вскрывают продольным разрезом стенку кишечника, рассматривают строение внутренних стенок. Они покрыты слизистой оболочкой, имеющей своеобразную структуру, из-за наличия углубленных ячеек. Отверстие пилорической железы лежит рядом со сфинктором пилорического желудка. Тут же впадает желчный проток (ductus choledochus, d. chol.)желчного пузыря.

Селезенка (lien, рис. 63 и 64, /.) у осетровых рыб — большой железистый орган V-образной формы, огибающий справа и слева петлю двенадцатиперстной кишки и подстилающий ее, что можно видеть, приподняв кишку. Начинается селезенка отдельной долей, примыкающей к пилорической железе, и далее переходит в удлиненную долю, которая образует внизу выступ в форме клина. Затем она поднимается по восходящей петле до края правой доли пече- ии, где уже с правой стороны, под нижней долей печени, образует отдельную треугольную долю, называемую добавочной долей селезенки. Эта добавочная доля прилегает непосредственно к печени и поджелудочной железе, так что границу между ними можно определить лишь по цвету желез. У осетра добавочная доля достигает значительных размеров. Если отвернуть петлю двенадцатиперстной кишки, то можно увидеть, что селезенка, располагающаяся под ней, имеет Z-образную форму и подстилает кишку справа и слева.

Поджелудочная железа (pancreas, рис. 63, 64, рпсг.) у осетровых рыб вместе с жировыми скоплениями располагается вдоль сосудов, питающих двенадцатиперстную кишку, и находится в тесном контакте с лопастями правой доли печени и дополнительной долен селезенки. Поэтому нередко печень осетровых рыб называют hepatopancreas. Однако (особенно у крупных осетров) можно различить отдельные лопасти поджелудочной железы. Они располагаются на месте перехода пилорического отдела желудка в двенадцатиперстную кишку и тярутся двумя продольными лопастями: одна лежит вдоль наружной стенки вместе с подкишеч- ной веной (v. intestinalis), другая — по внутреннему краю вдоль кишечной артерии (a. mesenterica). Обе лопасти подходят к центральной доле печени.

Спиральная кишка (colon, рис. 64, col.)—задний отдел средней кишки, нисходящий отдел кишечника — является непосредственным продолжением вниз двенадцатиперстной кишки. Этот отдел кишечника имеет толстые мускулистые стенки и даже с наружной стороны его видны внутрилежащие складки спирального клапана. Спиральный клапан образуется скрученностью кишечной трубки и созданием внутри нее закрученной высокой складки слизистой оболочки, свисающей в полость, что можно видеть на поперечном разрезе, Всего имеется 7—8 таких витков. На вскрытой кишечной трубке создается впечатление, что она разделена на 7—8 отдельных камер, сообщающихся друг с другом. Помимо спирального клапана, на внутренних стенках средней кишки находят- ся мелкие складки слизистой оболочки, которые в конце переходят в гладкие степки задней кишки.

Задняя кишка (rectum, рис. 63, 64,ret.)—прямой задний отдел кишечника — оканчивается анальным отверстием. У осетровых рыб нет слепых отростков на границе средней и задней кишки, свойственных другим позвоночным.

Анальное отверстие (anus, см. рис. 63, an.)—переднее из четырех отверстий анальной зоны, расположенное непосредственно позади пояса брюшных плавников.

Брыжейки. Кишечный тракт в брюшной полости и окружающие его органы соединены со стенками тела и друг с другом мезентериями. Пищевод до места отхождения плавательного пузыря соединен с позвоночником дорзальным мезентерием. Кардиальный и пилорический отделы желудка спаяны брыжейками с долями печени. Селезенка прикреплена брыжейками к кардиальному отделу желудка и далее к двенадцатиперстной кишке. От добавочной доли селезенки и двенадцатиперстной кишки идут мезентериальные спайки к печени, вдоль которых располагаются дольки поджелудочной железы. Спиральная кишка и прямая кишка имеют дорзальный мезентерий, связывающий их сначала с плавательным пузырем, а позади него — с позвоночником. Наконец, гонады и выводные каналы мочеполовой системы своими брыжейками (meso- varium. mesotestis) прикреплены к дорзальной стенке полости тела.

Мочеполовая система

Строение мочеполовой системы осетровых рыб занимает промежуточное положение между хрящевыми и лучеперыми рыбами. Для всех осетровых рыб характерно наружное оплодотворение и откладка большого количества икры, а также отсутствие клоаки. Оба эти признака связывают осетровых с костистыми и другими лучеперыми рыбами. С другой стороны, у них имеются яйцеводы, от-крывающиеся воронками в полость тела, что объединяет осетровых с хрящевыми, двоякодышащими рыбами и наземными позвоноч-ными.

Яичники (ovarium, рис. 65, ov.) — громадные парные гонады самки — занимают боковые части полости тела почти от самого перикардия до заднего конца целома. Они прикреплены к дорзальной стенке тела брыжейками на всем протяжении справа и слева от плавательного пузыря. Яичник имеет зернистое строение, он состоит из яйцеклеток одинаковой величины и одинаковой степени развития, так как икрометание происходит одновременно.

Яйцеводы (oviductus, рис. 65,ovd.)—особые мезонефриче- ские выводные каналы — лежат на наружной стороне гонад в виде широких трубок, открывающихся как у самок, так и у самцов в полость тела широкими воронками на уровне нижней половины гонады. Они соответствуют яйцеводам — мюллеровым каналам — хрящевых и двоякодышащих рыб, но имеют .особое происхождение от первичного почечного выводного канала, к которому присоеди-

няєтся мезонефрическая воронка. Правый и левый яйцеводы на заднем конце сливаются друг с другом и открываются общим отверстием позади анального отверстия.

сап. иг,-д.

an.

Рис. 66. Почки и выводные протоки стерлядиAcipenser ruthenusи их кровоснабжение: fri.—анальное отверстие; ао. (і.—спинная аорта;can. g.— половой проток; сап. нг-g. --мочеполовой канал;f. g.половое оіверстие;г. — почки;test.— семенник; tub. ovd.— воронка яйцевода;v. crd.— кардинальная вена:v. sp. inf.— нижняя вена семенника;v. sp. s.— верчняя вена семенника

Семенники (testis, рис. 65 и 66,test.)— парные половые железы самцов — занимают, как и яичники, боковые отделы полости тела. Они имеют дольчатое строение и сверху, при рассмотрении вскрытой рыбы, прикрыты большими скоплениями жировых тел. Как п у самок, на наружной стороне железы располагаются воронки яйцеводов, соединяющиеся с широким тонкостенным половым протоком с правой п левой сторон. Внизу парные половые протоки сливаются вместе и открываются половым' отверстием, лежащим непосредственно позади анального отверстия.

Мочеточниками (ureter) и семяпроводами (vas deferens) служат первичные почечные протоки. Они начинаются у переднего края почки с наружной стороны отдельными почечными канальцами и образуют общий проток, к которому на уровне заднего конца плавательного пузыря присоединяется воронка яйцевода, образованная у осетровых рыб не мюллеровыми каналами, а мезонефрическим каналом. Через эту воропку и выводной канал выводится наружу целомная жидкость.

При вскрытии общего мочеполового канала видно, как в нем открываются отверстия

многочисленных нефридиальных мочевых канальцев. Се мяв ы носящие канальцы (vas efferens). От семенника, лежащего кнаружи от полового протока, в брыжейках, на которых подвешен семенник (рис. 66,test.),при наблюдении под би-нокулярной лупой видны тоненькие, прозрачные выносящие не- фридиальные трубочки, идущие вглубь, в почку. Они служат семявыносящими канальцами. Впереди воронки по направлению к

верхней доле семенника можно видеть целый букет прозрачных семевыносящих канальцев. Они приносят семя из семенника и общим пучком впадают на уровне воронки в общий семепровод. Почечные нефридиальиые канальцы тонкими трубочками пронизывают почку и впадают в общий проток выводного канала.

Почки располагаются в заднем отделе туловища на дорзальной стенке брюшной полости тела и прикрыты выстилкой брюшины. Для того чтобы их отпрепарировать, необходимо удалить яичники или семенники, подрезав спереди назад брыжейку, прикрепляющую их к стенкам тела. Затем промывают струей воды полость тела и постепенно отчленяют яйцеводы и перитонеальную выстилку полости тела. Отпрепарируют также плавательный пузырь и отодвигают его в сторону. Далее вскрывают ножницами задний отдел брюшной полости рядом с анальным и половым отверстиями и отпрепарируют задние отделы целома, отодвигая в стороны мус-кулатуру стенок тела.

Почки (геп, рис. 66, г.) имеют форму парных лентовидных железистых органов, слившихся друг с другом позади плавательного пузыря но средней линии тела. Они пронизаны кровеносными сосудами, образующими воротную систему почек. Дойдя до заднего конца 'плавательного пузыря, почки раздваиваются и простираются вперед, оплетаемые разветвлениями задних кардиальных вен, лежащих ковнутри от почек. Передний конец лентовидных почек доходит до уровня петли желудка на месте перехода карди- алыюго отдела в пилорический.

Окончив таким образом рассмотрение внутренних органов, расположенных в брюшной полости, переходят к вскрытию ротогло- точной полости для изучения ротовой полости и жаберного аппарата.

Ротоглоточная полость (рис. 67)

Для того чтобы вскрыть ротоглоточную полость и рассмотреть передний отдел пищеварительной системы и жаберный аппарат, необходимо отчленить жаберную крышку в месте ее прикрепления к голове, по краю костного панциря, покрывающего голову сверлу, предварительно ознакомившись с ее строением.

Жаберная крышка (operculum) называется оперкуляр- пой крышкой, так как она закрывает все жабры. Изучают ее строение. Это — производная подъязычной жаберной перегородки, лежащей между спиракулярной и первой жаберной щелями. Если сравнить ее с другими жаберными дугами, то становится ясным, что жаберная крышка не что иное, как разросшаяся жаберная перегородка подъязычной дуги. На внутренней стенке жаберной крышки прикреплены жаберные лепестки оперкулярной жабры. Жаберная крышка поддерживается покровными костями н кожными костными чешуями, задний ее край имеет кожистую перепонку, которая служит клапаном всасывающего насоса в дыхательном акте. Жа-берные перепонки на вентральной стороне г^овы с двух сторон

прирастают к межжаберному промежутку — истмусу, у белуг они срастаются друг с другом и образуют общую складку. Позади жаберной крышки помещаются наружные жаберные отверстия, окаймленные сзади передним краем пояса конечностей грудных плавников.

Рис. 67. Жаберная область стерляди Acipen- ser rulhenus. А — разрез ротоглоточной области, вид на небную сторону; Б — жаберная дуга с жаберными лепестками и тычинками:

ж. л. — жаберные лепесткп; ж. т. — жаберные

тычинки; arc, br.,— arc. br.,— разрезы жаберных дуг с жаберными лепестками от первой до четвертой;br. op.— оперкуляриая жабра; err. — усики;hmd.— гиомапдибуляре; т. — мускулатура; md. — челюстной хрящ;"pal. v.— небные валика; s.— брызгальце;st.— ротовое отверстие

Вставляют лезвие ножниц в жаберное отверстие около костного панциря и проводят разрез сзади наперед. На середине расстояния до глаза можно увидеть брызгальце (spiraculum, sp.).Проводят разрез через брызгальце дальше вперед и вниз по краю окостенений глазного кольца и вниз на брюшную сторону головы. Затем удаляют с обеих сторон костный и хрящевой пояса грудных плавников. Взяв грудной плав-ник левой рукой и оттянув его, отчленяют от головы, отрезают мускулатуру грудного пояса, отделяют его от стенки брюшной полости и затем твердыми ножницами перерезают окостенения плечевого пояса посредине. После этого осторожно отделяют вентральные отделы плечевого пояса вместе с плавниками. Далее, вставляют лезвие ножниц в ротовое отверстие и проводят разрез справа и слева так, чтобы ОІІпроходил между дорзальным и вентральным отделами жаберных дуг. Оттягивая отрезанные дуги, постепенно отчленяют вентральную стенку жаберного аппарата от его дорзальной стенки по линии разреза. После этого рассматривают сначала ротоглоточную полость, а затем и строение жаберного аппарата.

Ротовое отверстие (stoma, st.)помещается на вентральной стороне головы и имеет форму овального отверстия, расположенного в поперечном направлении; оно окаймлено сверху и снизу мясистыми губами, поддерживаемыми покровными окостенениями.

Ротоглоточная полость(cavum oropharyngeus) резкой границей разделена в поперечном направлении на две части: пе-

реднюю— ротовую полость — и заднюю — жаберную полость. Первая образует выдвижной челюстной аппарат. Взявшись рукой за верхнюю челюсть, можно вытянуть ротовую воронку из кожного мешка, причем кожная складка вытягивается на небной пластинке.

Выдвижной челюстной аппарат — своеобразное приспособление для схватывания добычи на дне. Он может перемещаться как салазки на большой покровной кости парасфеноида (parasphenoideum), подстилающего крышку ротоглоточной полости. Вытягивающаяся часть челюстного аппарата состоит из небно- квадратного хряща (см. «Скелет», стр. 243) и продолжается далее назад в виде небной пластинки (см. описание скелета висцерального аппарата, стр. 243). При оттягивании жаберного аппарата хорошо видна структура небных валиков, располагающихся в поперечном направлении в количестве 7—8 полосок на небной пластинке(pal. V.)H2—3 ряда — на небно-квадратном хряще.

Жаберная полость и ж а б р ы. Отворачивают за нижнюю челюсть вентральную стенку ротоглоточной полости и рассматривают строение жаберной полости и жабр. Жаберная крышка костных рыб образована жаберной перегородкой подъязычной дуги, дно глоточной полости — непарными хрящевыми элементами жаберного аппарата, боковые стенки пронизаны справа и слева четырьмя жаберными щелями, отделенными друг от друга жаберными дугами. Пользуясь лупой, рассматривают более подробно строение отдельной жаберной дуги.

Жаберная дуга. Вырезают первую жаберную дугу и рас-сматривают ее строение более подробно. Верхние концы жаберных дуг прикреплены к небу глоточио-жаберными элементами, а нижние срастаются с подъязычным аппаратом. На внутреннем крае каждой жаберной дуги в два ряда сидят жаберные тычинки (ж. т.), входящие друг в друга; как зубцы шестерни. Один ряд сидит на переднем крае, другой — на заднем. Каждая жаберная тычинка имеет форму конического треугольника. Тычинки выполняют функцию фильтра для удержания пищи. На наружном крае жаберной дуги прикреплены жаберные лепестки (ж. л.), расположенные также в два ряда и отделенные друг от друга ж а- берными перегородками. Жаберные перегородки не достигают края жаберных лепестков (в отличие от акуловых рыб, где жаберные перегородки простираются до краев жаберных отверстий). Каждый жаберный лепесток имеет форму листовидной перегородки, в которой помещается петля жаберных капилляров, составленная приносящим и выносящим жаберными сосудами. Жаберная дуга с двумя рядами жаберных лепестков на наружной и внутренней сторонах образует одну целую жабру рыб (holob- ranchia).

Передний ряд жаберных лепестков располагается на внутренней поверхности жаберной крышки, является полужаброй подъязычной дуги п получает название оперкулярной жабры (branchia opercularis, op. br.)-,она ограничивает переднюю стенку первой жаберной щели. На задней стенке передней жаберной щели лежит второй ряд жаберных лепестков, который спаян жаберной перегородкой первой жаберной дуги со следующим рядом жаберных лепестков, являющихся передней стенкой второй жаберной щели. Второй ряд жаберных лепестков вместе с третьим рядом составляет первую жабру. Вторая, третья и четвертая жабры также состоят из двух рядов лепестков каждая. Последняя, пятая, жаберная дуга не несет жаберных лепестков, вплотную прилегает к плечевому поясу и скрыта под кожей, поэтому задняя стенка пятой жаберной щели ограничена передним краем плечевого пояса.

Акт дыхания у осетровых рыб, как и у других костных рыб, носит название оперкулярного дыхания. При оттягивании жаберной крышки в стороны в околожаберной полости между жаберной крышкой и жабрами образуется пространство с пониженным давлением, куда всасывается вода из ротоглоточной полости через жаберные отверстия. В ротовую же полость вода всасывается через рот при растяжении всего висцерального аппарата. При прижимании жаберной крышки вода выталкивается из околожаберной полости через наружные жаберные отверстия.

Кровеносная система

Кровеносная система осетровых рыб обладает типичными чертами кровообращения рыб. Сердце подразделено на четыре отдела (артериальный конус, желудочек, предсердие и венозный синус) н содержит венозную кровь, которая по брюшной аорте и приносящим жаберным сосудам приносит кровь к жабрам, где происходит ее окисление. Артериальная кровь собирается в выносящие жаберные сосуды и вливается в спинную аорту, снабжающую своими ветвями все органы. Основными венозными стволами, приносящими кровь к сердцу, являются передние и задние кардинальные вены. Пищеварительная система имеет обособленную венозную систему— воротную вену печени, приносящую кровь к печени, где происходит фильтрация крови через систему капилляров.

Изучение кровеносной системы надо начинать с сердца, для чего следует отпрепарировать околосердечную сумку, располагающуюся впереди брюшной полости тела, между грудными плавниками.

Перикардиальная полость, или околосердечная сумка (см. рис. 63,pre.),— обособившаяся передняя часть брюшной полости тела. Она отделена от нее соединительнотканной перегородкой, лежащей в поперечном направлении впереди печени. Перикардиальная полость имеет форму треугольника, направленного вершиной вперед, что можно было видеть при общем вскрытии. В этой треугольной полости располагается сердце рыб. Полость перикардия выстлана брюшиной (перитонеумом), состоящей из двух оболочек: наружная называется перикардием, а внут-

ренняя, прилегающая к сердцу и прикрепляющая его к стенке тела,— э п икардием.

Рис. 68. Сердце осетраAcipenser gUldenstadti. А — в разрезе; Б — вид

сбоку:

atr. — предсердие;con. а. — артериальный конус;sin. v.— веиозиый синус;ventr. — желудочек; и.si.— полулунные клапаны

А

лежащей впереди мускулистого желудочка. Желудочек (ven- triculus, ventr.)имеет трапециевидную форму с плоским и даже вогнутым основанием, направленным вниз, а вершиной — вперед. Так же, как и артериальный конус, он имеет толстые мускулистые стенки. Наружная поверхность желудочка и артериального конуса у всех осетровых рыб покрыта почти сплошь пузыревидными рас-ширениями железистого характера, это типичная для осетровых лимфоидная железа, представленная отдельными дольками. Это можно видеть на фронтальном разрезе сердца (см. ниже). В глу-бине, под желудочком, располагается задний отдел сердца рыб — предсер дие (atrium, atr.),имеющий вид сморщенного мешка с мускулистыми стенками из густопереплетенных волокон. Совсем в глубине околосердечной сумки предсердие общим широким от-верстием сообщается с самым задним отделом сердца — в е н о з-

Сердце (cor, рис. 68), как указано выше, состоит из четырех отделов, обладающих способностью пульсации. Сначала рассмат-ривают отделы сердца, а потом разбираются в его внутреннем строении на разрезе. Передним отделом является артериальный конус (conus arteriosus, соп. а.) в виде короткой трубки,

ным синусом (sinus venosus, sin. v.),принимающим венозную кровь со всего тела рыбы. Если сделать фронтальный разрез желудочка сердца, начиная от вершины, направленной вниз, и далее вперед через артериальный конус, станут видны толстые мускулистые стенки желудочка с радиальным расположением переплетающихся мышечных волокон. Внутренняя полость желудочка узкая, с лакунарными карманами, открывающимися в желудочек. На задней стенке этой полости имеется широкое атриовентри- кулярпое отверстие (ostium atrioventricularis), открывающееся в предсердие. На границе между полостью желудочка и артериального конуса стоят 3—4 листовидные лопасти, перегражда- ющие обратное возвращение крови в желудочек. В самом артериальном конусе расположены три ряда полулунных клапанов (valvula semilunaris, v. si.):два ряда внизу, а третий ряд выше — у основания брюшной аорты.

Артериальная система (рис. 69)

Артериальная система осетровых рыб слагается, как и у других рыб, из брюшной аорты с приносящими жаберными артериями, несущими из сердца венозную кровь, и системы выносящих артерий, соединяющихся на спинной стороне тела в спинную аорту, которая снабжает артериальной кровью все органы туловища и хвоста.

Описание кровеносной системы дается по музейным препаратам, где кровеносные сосуды — как артерии, так и вены — наинъециро- ваны желатиновой массой. Инъекция артериальной системы производится через желудочек и артериальный конус, а венозной системы— через хвостовую вену. Без инъекции можно видеть только главные сосуды.

Для рассмотрения брюшиой аорты надо отпрепарировать ее вперед от артериального конуса, раздвигая вдоль сосуда жаберную мускулатуру. Открыв брюшную аорту, следует осторожно очистить места отхождения корней приносящих жаберных артерий, которые проходят по жаберным дугам под слизистой оболочкой жаберной области. Выносящие жаберные сосуды лежат в крыше ротоглоточной полости под слизистой оболочкой.

Брюшная аорта (aorta ventralis,ао. v.)—короткий толстый сосуд, который идет по брюшной стенке жаберного аппарата одним общим стволом и впереди дает парные разветвления жаберных артерий первой жаберной дуги (a. branchialis advehens, a. br. ad\).Каждая приносящая жаберная артерия первой жаберной дуги загибается вперед и дает от себя веточку, несущую кровь коперкулярной жабре (a. branchialis hyoidea). Гиоидная артерия идет к оперкулярной жабре, где распадается на сеть ка-пилляров жаберных лепестков, соединенных по краю этой сети про-дольными спайками. Остальные приносящие жаберные артерии 2, 3 и 4-й жаберных дуг отходят от продолжения брюшной аорты, вгибающейся внутрь и назад петлей. a.hy.

Рис. 69. Артериальная система стерлядиAcipenser ruthenus. А — сердце, брюшная аорга с приносящими жаберными артериями, спішная аорта н ее разветвления; Б — выносящие жаберные артерии и начало спинной аорты: a. br. ad.i — a, br. ad.t— приносящие артерии от первой до четвертой дуг;a. br. r.^ — a. br.г., —выносящие артерии;a. caud. — хвостовая артерия;a. hy— гноидная артерия; а. сЛ-ш. — желудочно-кишечная артерия;a. il-l.— артерия брюшных плавников; а. т. inf.— нижняя брыжеечная артерия; ао.d.— спинная аорта;a. orb. nas.— глазнично- иосовая артерия; ао. v.— брюшная аорта;a. scl. — подключичная артерия;a. sp. (ov.) inf.—нижняя половая артерия самца (самки);a. sp. (ov.) s. — верхняя половая артерия самца (самки);con. а. — артериальный конус;cor.— сердце; /.br.:—f. br.t— жаберные отверстия первое — четвертое

Приносящие жаберные артерии (a. branchialis ad- vehens, 1, 2, 3, 4,a. br. ad{—a. br. ad4)идут по наружному краю жаберных дуг. В каждый жаберный лепесток, наподобие зубцов гребенки, отходят капиллярные сосуды, которые, дойдя 'ПОЧТИ до вершины лепестка, поворачивают к его основанию и вливаются в выносящие жаберные артерии. Окисление крови происходит в ка-пиллярах жаберных лепестков.

Выносящие жаберные артерии (a. branchialis ге- vehens, a. br. г.) начинаются парными сосудами от каждой полужабры и соединяются друг с другом в четыре ствола, слияние которых в непарный продольный сосуд образует спинную аорту. Выносящие жаберные сосуды лежат на дне черепа и прикрыты слизистой оболочкой ротоглоточной полости. Чтобы их рассмотреть, необходимо осторожно снять слизистую оболочку с крыши ротоглоточной полости. Первая выносящая артерия(a. or. ri), выйдя из первой жаберной дуги, дает две ветви вперед для снабжения артериальной кровыо головы. Внутренняя ветка — гиоидная артерия (a. hyoidea, a. hy.)—загибается вниз и снабжает лож- ножабру, а вторая ветвь — глазничио-носовая (a. orbitonasal)— идет вперед к глазнице, отдавая ответвления к небу, к мускулатуре челюстной дуги и в глазницу. Вторая выносящая артерия идет от второй жабериой дуги и также вливается справа и слева в общий ствол спинной аорты. Третья и четвертая выносящие артерии перед впадением в спинную аорту сливаются вместе и уже общим стволом вливаются в спинную аорту.

Спинная аорта (aorta dorsalis,ао. d.)— крупный сосуд, лежащий под спинной струной по средней линии тела. После образования из выносящих жаберных артерий спиниая аорта идет назад и на уровне грудных плавников разветвляется на правую и левую подключичные артерии (a. subclavia, a. scl.),снабжающие кровью грудные плавники. Далее назад, подходя к плавательному пузырю, аорта расширяется и уплощается, превращаясь в широкую сплющенную лакуну, тянущуюся между плавательным пузырем и позвоночником до заднего края плавательного пузыря, давая в обе стороны мелкие посегмептные ответвления к туловищной мускулатуре. От спинной аорты также отходят артериальные сосуды, снабжающие внутренние органы.

Желудочно-кишечная артерия (a. coeliaca-mesente- rica, a. cl.-m.)—крупный сосуд, отходит от спинной аорты перед плавательным пузырем к органам пищеварения (печени, желудку и кишечнику). Верхние семенные артерии (a. spermatica superior) у самцов или я и ч н и к о в ы е артерии (a. ovarica superior) у самок также отходят от спинной аорты впереди плавательного пузыря, рядом с желудочно-кишечной артерией справа и слева от нее и разветвляются в гонадах (a. sp. s.; a. ov. s.).Задняя часть гонад снабжается кровью самостоятельным кровеносным сосудом, отходящим от спинной аорты на месте сужения аортного расши-рения. Эта нижняя половая артерия у самца (a. spermatica inferior) и у самки (a. ovarica inferior) отходит к задней части полости тела и идет вперед(a. sp. inf.; a. ov. inf.).

Нижнебрыжеечная артерия (a. mesenterica inferior, а. т. inf.)также отходит от спиниой аорты, но уже позади плавательного пузыря, и дает ответвления вперед и назад по задней кишке. Позади плавательного пузыря спиниая аорта уже не видна на вскрытой рыбе, так как она прикрыта почками, которые в заднем отделе полости тела объединяются в непарный орган на спинной стороне брюшной полости тела. При анатомировании внутренних органов стерляди также не видно, как спинная аорта переходит в хвостовой отдел тела, превращаясь в хвостовую артерию.

Подвздошно-поясничная артерия (a. ilio-lumbalis) отходит от спинной аорты в самом заднем конце брюшной полости, на месте разветвления хвостовой вены на приносящие вены почек. Она снабжает артериальной кровью брюшные плавники.

Хвостовая артерия (a. caudalis) и хвостовая вена (v. caudalis) —два непарных сосуда, проходящих под хордой. Их хорошо можно видеть на поперечном разрезе через хвостовой отдел стерляди позади полости тела. Сверху под хордой располагается хвостовая артерия, а под нею ниже — хвостовая вена.

Венозная система (рис. 70)

Для того чтобы рассмотреть венозную систему, еще до вскрытия рыбы рекомендуется заполнить кровеносные сосуды окрашенной инъекционной массой (см. методические указания об инъекции кровеносной системы, стр. 22). Можно также окрасить сосуды, на-полнив их тушью. Для этого отрезают хвостовой отдел тела позади брюшных плавников и позади анального отверстия и вводят в поперечный разрез туловища в хвостовую вену иглу шприца, наполненного тушью или красящим веществом для инъекции. Введя иглу, завязывают весь хвостовой отдел ниткой и очень осторожно вводят краску из шприца. Затем рассматривают венозную систему, начиная с заднего конца полости тела.

Хвостовая вена (v. caudalis, v. caud.).Венозная система начинается в хвостовом отделе капиллярами хвостовой артерии, которые, сливаясь, составляют непарный сосуд — хвостовую вену, лежащую под хордой в гемальном канале позвоночника вместе с хвостовой артерией непосредственно под нею, как это можно видеть на поперечном разрезе через хвостовой отдел. .

Воротная вена почек (v. portae renalis, v. p. г.). Хвостовая вена, войдя в полость тела, разделяется на парные приносящие вены почек (v. renalis advehens), которые входят в задние концы почек, простирающиеся назад до самого заднего конца целома. В почках сосуды разветвляются на капилляры для фильтрации жидких продуктов распада, давая густую сеть сосудов воротной вены почек.

Задние кардинальные вены (v. cardinalis posterior, v. crd. p.)начинаются в заднем конце полости тела при вхождении хвостовой вены в почки, где эта вена распадается на сеть капилляров воротной вены почек. С левой стороны рыбы из почечных капилляров постепенно составляется л е- вая кардинальная в е- н a (v. cardinalis posterior sinistra, v. crd. p. s.),которая идет по внутреннему краю почек до самого переднего конца полости тела, лишь отдавая в почку ветвления. Иначе говоря, в левой стороне у осетровых рыб,- как и костистых рыб, воротная вена не полная. У заднего конца плавательного пузыря там, где хвостовая артерия расширяется .в широкую лакуну спинной аорты, от кардинальной вены отходит крупное ответвление в правую сторону рыбы — задний отдел правой кардинальной вены (у. cardinalis posterior dext- ra, v. crd. p. d.),которая в правой почке полностью составляется из сети капилляров правой воротной системы почек. Лишь в передней половине полости тела в правой почке начинает восстанавливаться на наружной стороне почки венозный сосуд переднего отдела правой кардинальной вены. На уровне переднего конца гонады правая кардинальная вена принимает в себя верхнюю половую вену и вместе с левой кардинальной веной простирается вперед. Задние кардинальные вены простираются вперед до уровня сердца, пронизывают перегородку околосердечной сумки и проникают в перикар-

Рис. 70. Венозная система стерляди Acipenser ruthenus:

d. с. — протоки Кювье;v. caud.— хвостовая вена; и.crd. p. d.— правая задняя кардинальная вена;v. crd. p. s.—левая задняя кардинальная вена;v. j. inf.— нижняя яремная вена;v. j. s.— верхняя яремная вена; о. Л.—печеночная вена;v.ПЛ.— вена брюшных плавников; о. p. h. — воротная веиа печени; а. р. г. — воротная вена почек;v. г. ad.— приносящие вены почек;v. scl.— подключичная веиа; у. s. inf.— нижняя половая вена;v. sp. s. — правая верхняя половая вена

2 IS дпальиую полость. Там они сливаются с передними кардинальными, или ярсмнымн, венами в общие протоки Кювье.

Рассматривают сначала вены, впадающие в задние кардинальные вены.

Нижняя половая вена семенника у самца или я и ч- н и к а у самки (v. spermatica inferior, s. v. ovarica inferior, v. sp. inf.)впадает в непарный отдел кардинальных вен в самой задней части полости тела и приносит кровь от заднего отдела гонад правой и левой частей тела.

Верхняя половая вена семенника у самца или я и ч- н и к а у самки (v. spermatica superior, s. v. ovarica superior, v. sp. s.)впадает в передний конец кардинальных вен около мест •ответвления кишечно-желудочной артерии от спинной аорты. Она собирает кровь от передних отделов семенников и идет вместе с одноименной артерией.

Сегментальные артерии отходят от снинной аорты, а соответствующие им сегментальные вены впадают в кар-динальные вены справа и слева в виде ряда поперечных сосудов, идущих вместе друг с другом по стенкам тела.

Вены брюшных плавников, подвздошно-пояс- II и ч н ы е вены (v. iliolumbalis, v. il.-l.)впадают с обеих сторон несколькими веточками в кардинальные вены в заднем конце полости тела.

Теперь рассматривают вены, приносящие кровь в протоки Кювье.

Протоки Кювье (ductus Cuvieri, d. С.) —поперечные трубки, лежащие в глубине околосердечной полости, образуются слиянием передних и задних кардинальных вен. В них впадают с брюшной стороны от печени печеночные вены (v. hepatis, v./г.), составленные и ткани печени из разветвленных капилляров воротной вены печени. Справа и слева в кювьеровы протоки, в месте слияния кардинальных и яремных вен, впадают подключичные вены грудных плавников (v. subclavia, v. scl.).

Верхние яремные вены (v. jugularis superior, v. j. s.), или передние кардинальные вены (v. cardinalis anterior), приносят кровь от головы, головного мозга, черепа и органов чувств и впа-дают со спинной стороны в протоки Кювье, сливаясь вместе с зад-ними кардинальными венами. Впадение яремных вен в кювьеровы протоки можно видеть на той стороне рыбы, где были удалены трудные плавники при рассмотрении ротоглоточной полости. Они .лежат глубоко под сердцем, непосредственно впереди впадения кардинальных вен в протоки Кювье, и идут кверху — к черепу и головному мозгу.

Нижняя яремная вена (v. jugularis inferior, v. j. inf.) приносит кровь от вентральной части головы. У осетровых рыб это непарный сосуд, проходящий по боковой стенке околосердечной •сумки с правой стороны рыбы, который впадает в верхнюю яремную вену у ее основания. С левой стороны одноименной вены обнаружить у стерляди не удалось. Совершенно отдельную систему венозных сосудов составляют вены, собирающие кровь от пищеварительной системы. Они начи-наются сетыо капилляров в стенках кишечника и образуют раз-ветвления вен в брыжейках, приносящих кровь к печени.

Воротная вена печени (v. portae hepatis, v. p. h.) — система венозных сосудов, собирающих кровь от пищеварительной системы, независимо от системы венозных сосудов, составляющих кардинальные и яремные вены туловища. Она начинается капил-лярами в задней кишке и, постепенно укрупняясь, идет вдоль на-ружных стенок кишечной трубки, принимая веточки от стенок ки-шечника по всем его петлям, а также от желудка и сосудов, раз-ветвляющихся в брыжейках. Рассматривают также разветвления венозных сосудов в стенках плавательного пузыря, а также веточки отдельных лопастей печени. В печени вся эта система сосудов распадается на систему капилляров, где происходит фильтрация крови. Внутри печени капилляры снова собираются в выносящие вены, называемые печеночными венами.

Печеночные вены (v. hepatica, v. h.)—короткие широкие сосуды, несколькими трубочками соединяющие переднюю поверхность печени с задней стенкой околосердечной сумки. Пронизывая ее, они впадают в протоки Кювье.

Нервная система (рис. 71)

Нервная система осетровых рыб обладает общими чертами строения с другими костными рыбами из надотряда лучеперых рыб (Actinopterygii), но по сравнению с костистыми рыбами она отличается особенностями, показывающими более примитивную организацию осетровых рыб. Основными органами чувств, при помощи которых осетровые ориентируются в окружающей среде, являются органы чувств боковой линии, органы обоняния и статоакустики; органы зрения развиты значительно слабее. Соответственно этому в головном мозге прогрессивно развиты центры сеисмосепзориых органов, статоакустики и обоняния.

На изучение осетровых рыб отводится мало времени, поэтому отделы нервной системы и органов чувств изложены здесь кратко.

Для приготовления анатомического препарата нервной системы осетровых рыб требуется соответствующая подготовка материала.

Зафиксированные обычным путем в 10%-ном формалине головы стерляди следует тщательно промыть в течение двух суток в проточной воде, а затем декальцинировать костный скелет в следующей смеси: 85 частей 70%-ного спирта, 10 частей крепкой азотной кислоты и 5 частей глицерина. Держать в этой смеси надо 2—3 суток, пока покровные окостенения, покрывающие хрящевой черен, не станут мягкими. После этого головы следует промыть в проточной воде и течение суток и переложить в 70%-иый спирт.

Перед вскрытием черепной полости необходимо удалить декаль- нинированный костный паицирь черепа, срезая его острым ножом и стараясь не повредить лежащий под ним хрящевой череп. Затем

¦осторожно срезать хрящ плоскостными срезами, пока не вскроется черепная полость с лежащим в ней мозгом.

При вскрытии мозговой полости одновременно вскрываются и слуховые капсулы, в которых находится слуховой лабиринт с полукружными каналами. tnolf.

Lob.olf.

Рис. 71. Головной мозг стерлядиAcipenser ruthenus. А—сбоку; Б — свеох-

-fa 5-

"itfft® ^ іміеь

ху; В — снизу;

•сг. о. — мозжечок; с. sir.— базальные ганглии, полосатые тела переднего мозга; dnc. — промежуточный мозг; ер. — эпифиз;hyp.— гипофиз;injd.— воронка промежуточного мозга; I. I. I.—доли органов чувств боковой линии;lob. inf.— нижние доли промежуточного мозга;lob. olf.— обонятельные доли переднего мозга; 1. vise. і. — доли блуждающего нерва продолговатого мозга;med. obi.— продолговатый мозг; п. sp.— спинномозговые нервы;par. — парафиз крыши промежуточного мозга;sac. vase.— железистый мешочек;tgrn.— покрышка;ir. olf.— обонятельный тракт; t. opt.— зрительная крышка;tine.— передний мозг; I. ас. — слуховой бугорок;vel. ir.— поперечный парус; / — обонятельные иервы; 11 — зрительный тракт; 111 — глазо-двигательный нерв; IV — блоковый нерв; V — тройничный нерв; VI — отводящий нерв; VII — лицевой нерв; VIII — слуховой нерв; IX •— языкоглоточпый нерв; X — блуждающий нерв

На переднем конце головы удаление костного панциря кожных окостенений следует производить до переднего конца рыла так, чтобы можно было отпрепарировать обонятельные капсулы, лежащие по бокам головы впереди глаз.

Общая топография нервной системы в черепной полости

Осторожно препарируют черепную полость, чтобы рассмотреть головной мозг и отхождение головных нервов. Удаляя хрящевые стенки черепа, следят за тем, чтобы не повредить головные нервы, отходящие от головного мозга вправо и влево. После этого рассматривают сверху общую топографию головного мозга и головных нервов (рис. 71).

Впереди черепной полости расположены парные органы обоня-ния. От каждого обонятельного мешка тянутся пучки обонятельных нервов (I), переходящие в парные обонятельные доли (lobus olfactorius, lob. olf.).Они сходятся по средней линини широким основанием друг с другом и переходят в непарный передний мозг (telencephalon, line.).Передняя стенка переднего мозга резко повышается кверху и переходит в перепончатую крышку переднего мозга, имеющего вид пузыря с общей полостью внутри. Задний отдел крыши переднего мозга сверху прикрыт перепончатой кры- шей п р о м еж у точ н о го мозга (dicncephalon, dnc.),от которого вперед вытягивается на ножке оинеальный орган (эпифиз— epiphysis,ер.). На фиксированном материале перепончатые крыши мозга находятся в спавшем состоянии и опущены в полость головного мозга. При рассмотрении сверху граница между передним и промежуточным мозгом выражена очень нечетко.

Позади промежуточного мозга резко возвышается средний мозг (mesencephalon, t. opt.),образуя мощное скопление мозговой ткани — крыши среднего мозга (tectum opticum), не расчлененной у стерляди на парные зрительные доли. К зрительным долям сзади непосредственно примыкает мозжечок (cerebellum, crb.), несколько свисающий назад парными лопастями. Он представляет собой переднюю стенку ромбовидной ямки, состоящей из мозговой ткани, дальше назад тянется перепончатая крыша четвертого желудочка продолговатого мозга (medulia oblongata, med. о.), покрывающая широкую ромбовидную ямку. Крыша продолговатого мозга прикрыта сверху мощным скоплением жироподобной ткани лимфоидного органа, заполняющего затылочную область черепа.

Срезая боковые стенки затылочного расширения мозговой полости, следует отпрепарировать заполняющий его лимфоидный орган.

Лимфоидный орган черепной полости имеет грушевидную форму и располагается над продолговатым мозгом и передним концом спинного мозга в виде большого скопления жироподобной ткани, пронизанной густой сетью кровеносных сосудов. Передний заостренный конец сливается с перепончатой крышей ромбовидной ямки, а расширенный задний простирается до конца хрящевого че- репа. По-видимому, этот лимфоиднын орган выполняет функцию кроветворного органа.

Вычленяют лимфоидный орган из мозговой полости и удаляют его, чтобы увидеть продолговатый мозг и отходящие от него головные нервы.

Прежде чем разбираться в строении головного мозга, рассматривают места отхождения от мозга головных нервов и их расположенно в черепной полости.

Отхождение от мозга головных нервов (рис. 71)

Осторожно срезают скальпелем хрящевые стенки черепной коробки так, чтобы не повредить головные нервы, отходящие от головного мозга справа и слева и пронизывающие ее стенки. Для того чтобы увидеть отхождение головных нервов, осторожно отодвигают ручкой пинцета головной мозг в сторону и рассматривают прохождение головных нервов внутри черепной полости.

О б о н я т е л ьн ы е н е р в ы (п. olfactorius, п. I, /), как было видно выше, отходят от обонятельных долей к обонятельным мешкам двумя пучками; каждый из них подходит к обонятельному мешку, распадаясь на пучки нервов, инпервирующих орган обоняния.

Зрительные нервы (п. opticus, п. II. //) отходят от дна промежуточного мозга а самой глубине мозговой полости. Их можно увидеть под иередпим мозгом, отодвигая в стороны нижние доли промежуточного мозга, лежащего в глубине. Рассмотрение их откладывают до изучения головного мозга с нижней стороны.

Глазодвигательные нервы (п. oculomotorius, п. III,///) отходят от дна среднего мозга и направляются в стороны и вперед вместе с впереди лежащим кровеносным сосудом к глазным мышцам.

Блоковый нерв (п. trochlearis, п. IV, IV) тянется в виде очень тоненькой белой нити, пронизывающей сзади наперед боковую стенку глазницы. Он отходит на границе между мозжечком и средним мозгом и, пронизав стенку черепа, выходит в глазницу, где иннервирует верхнюю косую мышцу глаза.

Тройничный нерв (п. trigeminus, п. V, V) отходит от продолговатого мозга в глубине черепной полости мощным корешком, направляющимся вперед, и пронизывает стенку черепа внутри глазницы.

Отводящий нерв (п. abducens, п. VI, VI) здесь не виден, он находится под тройничным нервом с нижней стороны мозга.

Лицевой нерв (п. facialis, п. VII, VII) начинается мощным корешком позади тройничного нерва, несколько выше его, также направляется вперед и выходит из черепа в глазнице, позади тройничного нерва.

Слуховой нерв (п. acusticus, п. VIII, VIII) отходит от продолговатого мозга непосредственно позади лицевого нерва несколькими корешками, направляющимися веерообразно в стороны в перепончатый слуховой лабиринт.

Я з ы к о г л о то ч н ы й нерв (п. glossopharyngeus, п. IX, IX) лежит непосредственно позади корешка VIII нерва и направляется назад через черепную полость позади слухового лабиринта.

Блуждающий нерв (п. vagus, п. X, А')—мощный пучок, нервов, отходящих многочисленными корешками в общее сплетение позади отхождения VIII и IX иервов. Этот сложный пучок нервов простирается по черепной полости назад, прободает стенку затылочной области черепа и направляется к жаберному аппа-рату.

Передние спинномозговые нервы (п. sp.),также отходят в затылочной области черепа, они начинаются от спинного мозга позади ромбовидной ямки. Внутри вскрытой мозговой полости видны два спинных корешка с ганглиями, выходящих через затылочную часть черепа; следующий спинномозговой нерв отходит уже позади черепа.

Головной мозг

Чтобы рассмотреть строение головного мозга стерляди, рекомендуется вынуть его из черепной коробки, для чего острыми, топкими ножницами перерезают корешки головных и спинномозговых нервов справа и слева. Сначала перерезают около обонятельных капсул обонятельные нервы, отпрепарируют их от дна черепной полости так, чтобы можно было приподнять мозг. Далее осторожно отодвигают мозг в стороны и последовательно, спереди назад, перерезают все корешки головных нервов, сначала блоковый, потом глазодвигательный и, наконец, в глубине впереди промежуточного мозга — зрительный нерв. Затем последовательно один за другим перерезают отдельные корешки тройничного, лицевого и слухового иервов, которые своими ветвями направлены вперед и в стороны. Позади слуховой капсулы отходят корешки языкоглоточного и блуждающего иервов, а далее назад и первые спинномозговые нервы. После этого, приподнимая пинцетом, отпрепарируют головной мозг от мелких кровеносных сосудов, подходящих к нему со всех сторон, и осторожно вынимают его из мозговой полости. Кладут мозг в ванночку или в чашку Петри, заливают водой и рассматривают его строение, начиная с переднего конца, сверху, с боков и снизу.

Передний мозг состоит из резко обособленного обонятельного мозга и переднего конечного мозга, не дифференцированного на парные полушария. Внутри переднего мозга имеется большая мозговая полость.

Обонятельный мозг представлен парными обонятельными долями. Обонятельные доли (lobus olfactorius, lob. olf.)— парные образования из мозговой ткани с просвечивающей полостью внутри. Задней границей они примыкают к возвышающе-муся позади них мозговому пузырю переднего и промежуточного мозга, не расчлененного на отдельные полушария и имеющего об-щую полость с промежуточным мозгом.

Передний, или конечный, мозг (telencephalon, ієпс.) имеет перепончатую пузыревидную крышу, состоящую из эпендимы. В глубине переднего мозга имеется большая полость, не разделенная на боковые желудочки полушарий головного мозга, носящих у наземных позвоночных название первого и второго мозговых желудочков. Нижние боковые стенки переднего мозга, являющиеся вторичными обонятельными центрами, заняты мощным скоплением мозговой ткани; это б а з а л ь н ы е г а н г л и и (gangli-on basale), или полосатые тела (corpus striatum,с. str.).Передняя стенка переднего мозга также состоит из нервной ткани, а далее она переходит в перепончатую крышу переднего и проме-жуточного мозга.

Поперечный парус (velum transversum, vel. (г) образует заднюю границу переднего мозга. Он начинается пальцевидным выростом, идущим внутрь от передней стенки, обозначая место отхождения вперед парафиза (paraphysis, par.)— непарного переднего выроста перепончатой крыши промежуточного мозга. Поперечный парус простирается в мозговой полости на границе переднего и промежуточного мозга по диагонали от переднего верхнего угла вниз « заднему концу полосатых тел. Поперечный парус оплетен сетью кровеносных сосудов, питающих мозг, образуя переднее сосудистое сплетение (plexus chorioideus anterior). Оно хорошо видно на просвет через перепончатую крышу в виде плотного шнура и служит границей, отделяющей переднюю полость конечного мозга от полости верхнего отдела промежуточного мозга — э п и т а л а м у с а. От верхней стенки поперечного паруса вперед вытягивается ножка пинеального органа — эпифиза (epiphysis,ер).

Промежуточный мозг (diencephalon, s. thalamencei)h- alon, dnc.)состоит из трех частей: эпиталамуса, таламуса и гипо-таламуса.

Эпиталам ус (epithalamus, s. parencephalon)—верхний отдел промежуточного мозга — описан выше, он характеризуется пе"- репончатой крышей, от которой отходят два непарных выроста: передний — париетальный орган и задний — ни не ал ь- ный орган — эпифиз (epiphysis,ер).

Таламус (thalamus)—средний отдел промежуточного мозга— является непосредственным продолжением назад мозговой ткани полосатых тел переднего мозга. Внутренняя полость промежуточного мозга носит название третьего мозгового желудочка.

Гипоталамус (hypothalamus)—нижний отдел промежуточного мозга — образует опускающуюся глубоко вниз мозговую воронку промежуточного мозга (infundibulum, infd.).Боковые стенки мозговой воронки имеют парные вздутия мозговой ткани справа и слева, называемые нижними долями (lobus inferior, lob. inf.).Это хорошо видно при рассмотрении дна промежуточного мозга снизу. На дне воронкн прикреплена нижняя мозговая железа, или гипофиз (hypophysis, hyp.),резко выделяющаяся па воронке мозга. Мозговая воронка резко выделяется по сравнению с вентральной стенкой переднего мозга. Границей с передним мозгом служит место отхождения зрительных нервов (п. opticus, II), образующих впереди воронки перекрест зрительных нервов, или зрительную хиазму (hiasma nervorum oplicorum). Соответственно придонному образу жизни осетровых рыб и второстепенной роли зрения в их биологии зрительные нервы осетровых по сравнению с другими костными рыбами развиты слабо.

Железистый мешочек (saccus vasculosus, sac, vase.) — полый вырост воронки, располагающийся между нижними долями дна промежуточного мозга. Внутри он выстлан реценторнымн клетками, выполняющими у рыб не вполне разгаданную функцию. У наземных позвоночных он отсутствует.

Средний мозг (mesencephalon, msc.)у осетровых рыб дифференцирован очень слабо. На дорзальной стороне головного мозга возвышается позади промежуточного мозга скопление зрительных мозговых центров — зрительная крышка (tectum opticum, t. opt.),образующая зрительные доли (lobus opticus), расчленение которых на два яйцевидных тела, характерное для других рыб, здесь еле намечается.

Стволовая ч а с т ь среднего мозга — непосредственное продолжение стволовой части продолговатого и спинного мозга —образует скопление мозговой ткани и проводящих путей, носящих название покрышки (tegmentum, tgm.),или ножек мозга (crura cerebri). От дна среднего мозга отходят вниз глазодвигатель- к ы е головные нервы (п. oculomotorius, III).

Мозжечок (cerebellum, s. metencephalon, crb.)непосредственно примыкает сзади к зрительным долям среднего мозга. При рассмотрении головного мозга сверху он резко возвышается над средним мозгом в виде скопления мозговой ткани, располагающегося в поперечном направлении, и представляет собой утолщенную переднюю стенку продолговатого мозга и его ромбовидной ямки. Передняя часть мозжечка вдается в полость среднего мозга в виде мощного впячпвания мозговой ткани, которое носит название мозжечковой складки (valvula cerebelli), являющегося мозговым центром органа слуха. Верхняя стенка мозжечка переходит в перепончатую крышу продолговатого мозга.

Продолговатый мозг (medulla oblongata, s. myelencepha- lon, med. о.) —самый задний отдел головного мозга, непосредственно переходящий в спинной мозг. На целом мозге с дорзальной стороны видна мощная перепончатая пленка, оплетенная кровеносными сосудами заднего сосудистого сплетения, покрывающего в виде свода широкую ромбовидную ямку (fossa rhomboidea), образованную мозговой полостью продолговатого мозга и носящую название четвертого желудочка мозга. Чтобы рассмотреть ее строение, надо удалить перепончатую крышу с кровеносным сплетением, носящим название заднего хориоидального сплетения (plexus chorioideus posterior). На боковой поверхности продолговатого мозга видны корешки головных нервов: V, VII, VIII,. IX, X и XII.

Отпрепарируют осторожно головной мозг от покрывающих его мозговых оболочек, пронизанных разветвлениями кровеносных со-судов. Одновременно с мозговыми оболочками удаляют при препаровке и перепончатые стенки крыши желудочков головного мозга. При этом оказывается снятой перепончатая крыша переднего и промежуточного мозга и вскрывается внутренняя полость. По бокам этой полости выступают утолщения базальиьтх ганглиев, или полосатых тел (corpus striatum,с. str.),а впереди — два отверстия в обонятельные доли. В задней части этой полости видно углубление мозговой воронки промежуточного мозга. Позади мозжечка открывается полость ромбовидной ямки в развернутом виде. В дне ромбовидной ямки видны отдельные мозговые центры продолговатого мозга. Наружные валики ромбовидной ямки дают утолщения, которые служат центрами кожных органов чувств боковой линии (lobus lineae lateralis, /. /. /.). Позади центров сейсмосеп- зорных органов чувств выделяются самостоятельные центры, носящие название слуховых бугорков (tuberculum acusticum, t. ас.). Внутрь от них обособляется продольная полоска центров блуждающего иерва.

Сравнительная характеристика головного мозга

разных видов осетровых рыб

Сравнивая разных представителей осетровых рыб, можно отметить следующие отличия в развитии разных отделов головного мозга, отражающие различия в образе жизни и в деятельности отдельных органов чувств у разных видов и родов осетровых рыб.

Мозг стерляди—Ac. ruthenusотличается значительным развитием обонятельных мешков и мощными, но короткими обонятельными нервами. Соответственно значительного развития достигает и передний мозг, где сосредоточены обонятельные центры. Средний мозг у стерляди также развит наиболее сильно но сравнению с другими осетровыми, хотя в его крыше и не имеется ясного расчленения на парные зрительные доли. Также велика у стерляди и степень развития мозжечка, который имеет вид значительных парных скоплений мозгового вещества.

Мозг севрюги —Ac. stellatusтоже имеет крупные обонятельные мешки и очень длинные и мощные обонятельные нервы. Передний и промежуточный мозг, как и у стерляди, развит значительно. Глаза у севрюги менее крупные и зрительные доли в среднем мозге при сопоставлении со стерлядью развиты значительно слабее. В продолговатом мозге имеется четкая дифференцнровка отдельных центров, как и у стерляди.

Мозг лжелопатопосов —Pseudoscaphirhynclius kaufmanniпо сравнению с другими осетровыми развит значительно слабее. Особенно это бросается в глаза при сопоставлении размеров глаз и зрительных центров среднего мозга. Но и передний мозг и обонятель- ный мозг у этих малоподвижных дойных рыб по сравнению с мозгом других осетровых рыб имеет меньшие размеры. Зато продолговатый мозг с центрами кожных органов чувств и иннервации челюстного и жаберного аппаратов, а также ромбовидная ямка развиты у лопатоноса так же хорошо, как и у других осетровых рыб.

Органы чувств

Осетровые рыбы ведут придонный образ жизни, питаясь бенто- сными организмами. Соответственно этому ведущее значение в до-бывании пищи и биологии осетровых имеют не органы зрения, как у костистых рыб, а тактильные и хеморецепторные (обонятельные и вкусовые) органы.

Тактильные органы чувств представлены у всех осетровых характерными для них четырьмя усиками, расположенными па вентральной стороне рыла, впереди от ротового отверстия. Кроме тактильных органов, на них располагаются также вкусовые чувствующие клетки.

Орган обоняния в виде типичных для рыб обонятельных мешков расположен на рыле непосредственно впереди глаз. Обонятельный мешок в полтора раза больше глаза. С наружной стороны каждый обонятельный мешок прикрыт кожистой передней стенкой с двумя отверстиями — ноздрями (паг, рис. 62, п.). При плавании вода входит в переднее отверстие и выходит через заднее. Кожистая передняя стенка обонятельного мешка легко может быть срезана по окружности тонкими ножницами и тогда становится видным внутреннее строение органа обоняния. Дно обонятельного мешка представляет розетку, образованную расходящимися от центра по радиусам складками чувствующего эпителя. Складки увеличиваются в высоту по направлению от центра к периферии. Количество складок у стерляди доходит до 30.

Органы зрения — глаза (oculus, рис. 62, ос.) у осетровых рыб невелики по размеру (см. стр. 194). Они имеют типичное строение глаз рыб. Их аккомодация совершается путем передвижения хрусталика вперед и назад.

Статоакустический орган заключен в мощно развитом затылоч- но-позвоночпом отделе хрящевого черепа. Перепончатый лабиринт имеет типичные для всех рыб три полукружных канала, расположенных в трех взаимно перпендикулярных плоскостях соответственно трехмерной ориентации рыбы в пространстве. Отпрепарировать их можно, сняв покровные окостенения в затылочной области и вычленяя их из хрящевого черепа при помощи тех же методов, которые применялись при препаровке слухового лабиринта акулы.

Органы системы боковой линии (рис. 72). Кожные органы чувств системы боковой линии у стерляди на туловище представлены си-стемой различных каналов и ямок-фолликулов. Боковой канал (canalis lateralis,с. lat.)скрыт в чешуях- жучках бокового ряда. Он простирается вдоль всего тела от уров- пя верхнего края жаберной крышки до конца нижней хвостовой лопасти, пронизывая весь ряд боковых жучек. В области хвостового плавника боковой канал закрыт нижним рядом ромбических че-шуй и проходит назад и вверх до конца хвоста. Боковой канал в промежутках между соседними жучками открывается на поверх-ность наружными отверстиями.

Боковой канал на туловище стерляди между спинным и боковым рядом жучек сопровождается спинным рядом чувствующих фолли-кулов, идущим на протяжении от вертикали плечевого пояса до

Рис. 72. Схема распределения кожных органов чувств боковом линий

на голове стерлядиAcipenser ruthenus: с. ino.— подглазничный капал; с. р. ор. — предкрышечный канал; с. sorb.— надглазничный канал; с. sip.— ііадвисочний канал; с. ip.— височный канал; f. iorb. — подглазничные чувствующие ямки;fj.— предкрышечные (щечные) чувствующие ямки;f. ор. — крышечные чувствующие ямки;f. pr. orb.— пред- глазничцые чувствующие ямки;f pi. orb.— эаглазничные чувствующие ямки; f. г. — ростральные фолликулы;f. sorb.— надглазничные чувствующие ямки; f. sr. —надростральные чувствующие ямки;f. sip.—иадвисочные чувствующие ямки;f. ip.— височные чувствующие ямкн;sp.— брызгальце

уровня брюшных плавников, и дополнительным рядом чувствую-щих фолликулов туловища, который проходит по вентральным по-верхностям жучек бокового ряда.

На голове кожные органы чувств по строению и расположению образуют сложную систему: из чувствующих каналов с погружен-ными в них невромастами, из групп простых чувствующих бугорков и сложных чувствующих ямок.

При рассмотрении этой сложной системы кожных органов чувств головы следует разобраться в чувствующих каналах и слож-ных ямах, обязательно пользуясь оптикой.

Боковой канал выше плечевого пояса в переднем направлении

прободает надвисочную кость, несколько выше ее бокового края и далее, вступив в чешуйчатую кость, распадается на два канала — височный и надвисочный.

Височный канал (canalis temporalis,с. tp)начинается в переднем отделе надвисочной кости в месте отхождения надвисоч- пого канала (с.stp.)и проходит через нее до переднего конца. Здесь височный канал дает две ветви: одну, идущую над глазом, — надглазничный канал (сsorb.)и вторую, идущую за глазом,— подгла-зничный канал (с. ino).

Надвисочный канал (canalis supratemporalis,с. stp.)на уровне верхнего края наружного жаберного отверстия начинается от бокового канала в переднем отделе надвисочной кости и направляется на дорзальную сторону головы; он пронизывает дополни-тельные надвиеочные кости и кончается между заднезатылочной, или нухале, и кожной верхнезатылочиой костями.

Надглазничный канал (canalis supraorbitalis,с. sorb.) после отхождения от переднего конца височного канала (с.tp.) проходит над глазницей в лобных костях, далее идет вниз, вперед и переходит в кости межноздревой перемычки. Ниже передней ноздри он прерывается в окостенениях предпосовой области.

Подглазничный канал (canalis infraorbitalis,с. ino.) проходит в заднелобной кости и заглазничных окостенениях позади глазницы, отсюда на уровне рта он переходит в ряд мелких окос-тенений вентральной поверхности головы и продолжается вперед к концу рыла, предварительно огибая снаружи (латерально) усики. На переднем конце рыла канал переходит на дорзальную сторону и в медиальном направлении погружается в хрящ переднего конца рыла.

На всем протяжении надглазничный и подглазничный каналы проходят в костях дермокраниума, а на тотальных препаратах прослеживаются по отверстиям их наружу к чувствующим ямкам — фолликулам смежных частей головы.

Преоперкулярный, предкрышечный канал (cana-lis praeopercalaris,с. pop.)лежит в предкрышечной или щечной об-ласти на уровне и ниже брызгальца, несколько кзади от рта в предкрышечных или гуляриых косточках, погруженных в кожу. По происхождению он — преобразованные ямковые органы или фол-ликулы.

Разобравшись в топографии чувствующих каналов головы стер-ляди, внимательно рассматривают распределение и концентрацию крупных сложных чувствующих ямок (fossa) на отдельных участ-ках головы. (Пользуйтесь оптикой!) Они резко выделяются по сравнению с большой складчатостью кожи. Для этой цели в значи-тельной мере может служить просветленный препарат дермокраниума.

225

8-3467

Наибольшее количество чувствующих ямок сосредоточива-ется на вентральной стороне головы (рострум, впереди и вокруг рта), много их на боковых участках головы (щечная область, на жаберной крышке), меньше на дорзальной стороне.

Вентральная поверхность головы впереди рта на всем протяже-нии между внутренними усиками, между боковыми усиками и про-ходящим здесь подглазничным каналом и латеральным краем рострума несет богатую систему простых и сложных чувствующих ямок. Предротовая группа простых чувствующих ямок располагается впереди рта. Система чувствующих ямок распространя-ется и па вентральную поверхность рострума, впереди усиков — это так называемая нижперостральная группа чувствую-щих ямок.

При рассмотрении головы сбоку находят и прослеживают следующие группы сложных чувствующих ямок: 1) надглаз-ничную ([. sorb.),расположенную между глазом и надглазнич-ным каналом; 2) п р ед г л а з н и ч н у ю(f. pr. orb.),лежащую впереди надглазничной и над передним обонятельным отверстием;

за глазничную группу (/.pt. orb.),расположенную за глазом впереди заглазничных окостенений (заглазничная группа ямок распространяется каудально на предкрышечную область);

подглазничную группу(f. iorb.)\5) о п е р кул я р и у ю, или крышечную, группу (f. ор.) из сложных чувствующих ямок, располагающихся па жаберной крышке, и 6) надрост- ральную группу (f.sr.),лежащую впереди обонятельных от-верстий по Латеральному краю рострума, заходя несколько на дор-зальную сторону в виде многочисленных сложных чувствующих ямок.

На дорзальной поверхности головы легко обнаруживается над- височная группа чувствующих ямок (/.sip.),лежащая выше височного канала по ходу и впереди пего.

Скелет

Изучение скелета осетровых рыб в ряду позвоночных животных представляет особый интерес, потому что скелет этих рыб объединяет в себе признаки древних хрящевых рыб Chondrichthyes, сохра-няя в осевом скелете хорду и хрящевой внутренний скелет, в то же время имеет костный скелет, свойственный всем высшим рыбам и наземным позвоночным. Костный скелет осетровых рыб состоит из настоящей костной ткани в виде кожных покровных окостенений черепа и костей пояса грудных плавников, одевающих хрящевой скелет с наружной стороны и из костных плавниковых лучей — леиидотрпхин (lepidotrichium) и чешуй различной формы.

Изучение скелета осетровых рыб обычно приходится проводить на готовых препаратах, поскольку достать свежий материал не всегда удается. Для приготовления препаратов можно пользовать-ся морожеными тушками стерлядей.

Для ознакомления с покровным скелетом туловища лучше всего снять кожу с одной стороны туловища рыбы, начиная от задне-го края плечевого пояса и до конца хвостового отдела. Кожу следует снимать только с осевого стержня, оставив лепидотрихии лопастей плавника и фулькры при тушке. Точно так же следует ос-

тавить при тушке спинной и анальный плавники. Такая кожа хоро-шо сохраняется в сухом виде. Для более детального изучения мел-ких костных чешуек рекомендуется вырезать небольшой кусочек кожи и поместить его в глицерин, где он просветляется н хорошо сохраняется. Можно снять кожу и целиком, но при этом необходимо сохранить целостность непарных и парных плавников.

Затем, проведя продольный разрез брюшной стенки между груд-ными и брюшными плавниками, тушку освобождают от внутренних органов н аккуратно вычленяют пояса передних и задних конечно-стей.

Пояс задних конечностей вычленяется довольно легко. При вычленении пояса передних конечностей особенно осторожно следует отчленять его от черепа, к которому он причленен вдоль нижнего края височной кости, так как в этой области дорзальная часть пояса плотно соединена с боковыми затылочными отростками. Затем отделяют от окружающей ткани задний и передний края пояса. Для того чтобы снять покровные кости с головы, ее необходимо опустить в теплую воду, которую постепенно нагревают до 70— 80° С, но не кипятят. Предварительно па коже головы делают не-сколько разрезов. Первый поперечный, соединяющий вентральные края жаберных отверстий. Второй перпендикулярный ему до конца рыла. При проведении этого разреза следует обойти справа и слева верхнюю и нижнюю челюсти. Выдержав голову в горячей воде (время выдерживания указать трудно, но следует не передержать, чтобы не развалились кости), ручкой скальпеля отчленяют весь кожный скелет крыши и боков головы вместе с кожей и жаберной крышкой от лежащего иод ним хрящевого черепа и висцерального скелета. Такой снятый покровный череп высушивают, предварительно плотно набив его ватой и придав естественную форму. Сухие препараты покровного черепа могут храниться очень долго.

Остальную тушку вместе с поясами конечностей мацернруют в теплой воде и дочищают начисто внутренний скелет.

Осевой и висцеральный скелет черепа можно покрасить ализа-рином, так же как и пояс передних конечностей, что значительно облегчает изучение вторичных окостенений в этих отделах. Для этого очищенные скелеты головы фиксируют в формалине и далее поступают по приведенной выше схеме ализариновой окраски.

Общий обзор скелета

У стерляди хороню различим скелет наружный (cxosceletum) и внутренний (enciosceletum).

Наружный костный скелет у осетровых рыб па голове представлен костным панцирем из покровных костей, покрывающим хрящевой череп сверху и с боков до наружных жаберных отверстий.

8*

227В туловищном отделе наружный костный скелет представлен характерными для всех осетровых рыб пятью рядами костных жу-чек с острыми шипами, играющими защитную функцию (один дор-

зальный, два боковых и два брюшных ряда). Передние жучки боковых и брюшных рядов, разрастаясь, покрывают снаружи хря-щевой пояс грудных плавников и превращаются в покровные кости пояса передних конечностей. На хвостовом стебле боковые поверхности сплошь покрыты ромбическими пластинками, сходными с ганоидными чешуями, а верхний край — вильчатыми чешуйками, фулькрами.

Внутренний скелет у осетровых рыб сохраняет во взрослом состоянии очень древний признак — полно выраженную спинную струну — хорду, одетую плотным соединительнотканным футляром, позвоночник же представлен только хрящевыми дугами позвонков.

Скелет плавников, как непарных, так и парных (грудных и брюшных), состоит из хрящевых лучей, составляющих основания плавников, и костных лучей кожного происхождения, свойственных всем лучеперым костным рыбам. Парные плавники имеют хрящевые пояса, грудной хрящевой пояс снаружи прикрыт кожными покровными костями.

Хвостовой отдел сохраняет свойственную хрящевым рыбам форму неравнолопастного хвостового плавника, где хорда продолжается в верхнюю лопасть, а нижняя лопасть поддерживается удлиненными хрящевыми лучами.

Скелет головы состоит из двух резко обособленных друг от друга отделов: осевого черепа, или мозговой коробки (нейрокраниум), и висцерального скелета (челюстной аппарат и жаберный скелет).

Осевой череп представлен в виде замкнутой хрящевой мозговой коробки, снаружи закрытой костным панцирем.

Передний отдел висцерального скелета преобразован в сложный выдвижной челюстной аппарат, который скользит взад и вперед под основанием мозгового черепа. Он состоит из сильно видоизме-ненных челюстной и подъязычной дуг. Жаберный скелет обособлен от челюстного аппарата и состоит из пяти расчлененных хрящевых, частично окостеневающих жаберных дуг, прикрепленных к слуховому и затылочно-позвоночному отделам черепа. Жаберные дуги соединены друг с другом на вентральной стороне непарными хрящами — копулами.

Наружный, или костный, скелет

Наружный скелет туловища (рис. 73)

Жучки — крупные костные чешуи, составляющие основу на-ружного скелета туловища. Их расположение на теле осетровых в 5 рядов было рассмотрено выше при внешнем осмотре рыбы. Сле-дует познакомиться теперь более подробно с их формой, которая несколько отличается в каждом из рядов.

Дорзальный ряд жучек (В) идет по средней линии спины и поэтому отдельные чешуйки имеют вид двускатной крыши. Вершина ее (конек) к заднему концу приподнимается, утолщается и перехо- дит в направленный назад тупой шип. Обращают внимание на то, что между жучками кожа лишена скелетных образований и возможны изгибы тела.

Жучки бокового ряда (А) меньших размеров, чем спинного, н имеют не совсем правильную ромбическую форму. Спереди назад, по наружной поверхности чешуи, проходит невысокий тупой валик— гребешок. На просветвленном препарате видно, что в про-

#

I'-V-v

'. V

.¦0-

шшт*

. Г Л Я

Рис. 73. Типы чешуй кожных покровов стерлядиAcipenser ruthenus.

А — жучки из бокового ряда; Б — жучки из брюшного ряда; В — жучки из спинного ряда; Г—межрядные чешуйки

дольном направлении под продольным гребнем, чешую пронизывает канал боковой линии. Вдоль заднего края чешуи он дает вниз ответвление, открывающееся на нижнем заднем краю жучки. Передние жучки бокового ряда дают верхние элементы покровного плечевого пояса.

В брюшном ряду (?) количество жучек меньше и сами они мельче, чем в боковом ряду. Жучки имеют форму пластинок с неправильными очертаниями, вытянутых в передне-заднем направлении. В передней части жучка несет продольный сглаженный гребень.

Обращают внимание на то, что жучки каждого ряда погружены в кожу.

Количество жучек в рядах различно у разных видов осетровых и служит важным систематическим признаком.

Рассмотрев жучки из всех рядов, можно перейти к изучению мелких чешуй между рядами жучек, при этом следует найти различные типы их (Г): одно-, двух-, трех- и многозубчатые, гребенчатые чешуи и переходы в более сложные чешуи-жучки, рассмотренные выше (пользуйтесь оптикой!).

Наружный скелет головы — дермокраниум (рис. 74)

Мозговая часть хрящевого черепа—(chondrocranium) снаружи закрыта костным кожным черепом—(dermocranium), состоящим из большого ряда покровных костей. Кости, составляющие дермо-

Рис. 74. Костный панцирь головы стерлядиAcipenser ruthenus:

cl.— ключица;clt.— клейтрум;d. soc.— кожная верхнезатылочная кость;fr.—лобные кости; /. — предкрышечный ряд костей (скуловые кости);med.— медиальная кость; п. — носовая кость;nch.— нухальная кость;op. v. inf.— нижний вентральный элемент жаберной крышки;op. v. s.— верхний вентральный элемент жаберной крышки; р. — теменные кости;p. clt.—постклейтру.м;p. fr. — задпелобпая кость;pr. orb.— предглазничная кость;pt. orb.— заднеглазішчиая кость;s. clt.— надклейтрум;sb. op.— подкрышечная кость;sb. orb.— подглазішчная кость;squ.— чешуйчатая кость; sp.— брызгальце; s. orb.— надглазничная кость;sr. I.— надростральная боковая кость;sr.пг. — надростральная средняя кость; s. tp.— надвисочные кости

краниум .стерляди, по величине, количеству, форме и положению подвержены большим возрастным и индивидуальным изменениям. Здесь имеются как кости типа простых чешуй, покрывающих туловище, так и крупные кости черепа сложной топографии и формы, соответствующие костям черепа других позвоночных.

Во всех случаях для костей характерно присутствие на них шипов-гребней, сходных с таковыми же на простых чешуях и чешуях- жучках туловища. В дермокраниуме стерляди хорошо прослеживаются кости, более постоянные для всех Chondrostei.

При изучении дермокраниума прежде всего следует разобраться в покровных костях, составляющих крышу наружного костного панциря, покрывающего хрящевой череп, далее — в окостенениях глазничной области, потом — в щечной, предкрышечпой области и, наконец, — в костях жаберной крышки.

Впереди увеличенной первой жучки спинного ряда, которую многие авторы рассматривают в составе черепа и называют затылочной (nuchale, rich.),а А. Н. Северцов трактует как задне- затылочную кость (postoccipitale), медиально лежит небольшая треугольная кость, направленная вершиной вперед, — кожная верхнезатылочная кость (dermosupraoccipitale, d. soc.).

Латерально от верхпезатылочной кости на уровне наружных жаберных отверстий лежат парные надвисочные кости (supratemporale, s. tp.),имеющие форму неправильного ромба. В нижнюю часть этой кости вступает канал боковой линии. На задне- боковой границе верхнезатылочной и заднезатылочиой костей часто имеются дополнительные парные или непарные надвисочные кости, по которым проходит надвисочный канал (см. рис. 72, с. stp.).

Парные теменные кости (parietale, р.) лежат впереди затылочной и надвисочных костей, между ними, и простираются вперед и латерально. Они имеют форму плоских пластинок с радиальной исчерчепностью, как жучки, впереди граничат с лобными костями.

Чешуйчатые (squamosum, squ.)или крылоушпые (pteroti- cum) кости лежат по бокам теменных костей па всем протяжении последних. Сбоку к ним примыкают верхние края жаберных крышек. Продольно через чешуйчатую кость проходит большая часть височного канала (см. рис. 72, с. tp.)системы кожных органов чувств боковой линии.

Лобпые кости (frontale, fr.)парные, лежат над глазницами впереди теменных костей. Медиальный продольный гребень иа лобной кости несколько сглажен и составляет как бы продолжение гребня теменной кости. Внутри лобной кости над глазом идет над-глазничный канал (см. рис. 72, с. sorb.)боковой линии.

Заднє л об пая кость (poslfrontal, p. fr.)в виде неправильного ромба лежит кнаружи от лобной кости над глазницей и впереди чешуйчатой кости(squ.).Ее латеральный край граничит с верхнезаглазпнчиой костью (pt. orb.)и надглазничными окостенениями(s. orb.).Задиелобная кость прободается подглазничным каналом (см. рис. 72, с. ino.).

Медиальные кости (mediale, med.) располагаются на уровне ноздрей между передними концами лобных костей. Медиаль- ные кости (по А. Н. Северцову) некоторые авторы рассматривают как серию центральных лобных окостенений.

Средние надростральные окостенения, по А. Н. Северцову (suprarostrale mediale, sr. т.), лежат впереди медиальных окостенений и переходят в ряд мелких косточек, которые простираются до конца рострума.

После рассмотрения костного панциря крыши черепа следует разобраться в покровных окостенениях, окружающих глазницу, расположение которых связано с прохождением внутри них под-глазничного канала органов чувств боковой линии.

Глазница сзади ограничена заглазничным окостенением (postorbitale, pt. orb.),состоящим из двух костей — верхней и нижней заглазничной.

Кожная клиноушная (dermosphenoticum), или верхняя заглазничная (postorbitale superior), кость лежит ниже или латерально от заднелобной кости и впереди чешуйчатой. Эта значительных размеров Т-образная кость сзади граничит с передневерхним краем преджаберной, или щечной, области, а спереди — с задне- верхним сектором глазницы. Верхняя часть ее расширена и дает переднюю и заднюю ветви, подпирающие чешуйчатую и заднелоб- ную кости. Вентрально она продолжается одним отростком и несколько ниже уровня вентрального края глазного отверстия сочленяется с нижней заглазничной костью.

Нижняя заглазничная (postorbitale ventrale) кость вентрально расширена и органичивает иижнезадний сектор глазного отверстия.

Надглазничные окостенения (supraorbital, s. orb.) — ряды мелких чешуевидных костей, которые ограничивают глазное отверстие сверху.

Подглазничные окостенения (suborbitale, sb. orb.)лежат под глазным отверстием в коже и, как бы продолжая нижнюю заглазничную кость, за вертикалью ноздрей переходят в мелкие окостенения бокового ряда надростральных окостенений.

Медиально нижняя заглазничная кость переходит в ряд удли-ненных трубковидных косточек, расположенных в коже на вент-ральной стороне головы. Они идут параллельно подглазничным и боковым надростральным окостенениям до наружного усика, по-степенно уменьшаясь кпереди. Здесь этот ряд окостенений огибает спереди усик и идет далее к концу рыла параллельно базиростраль- ному и латеральному рядам надростральных окостенений. Ряд мелких трубковидных косточек окружает продолжение подглазничного канала боковой линии.

Предглазничное окостенение (praeorbitale, pr. orb.) отделяет передний край глазного отверстия от заднего обонятельного отверстия и плотно прилежит к наружному краю предглазнич- ного отростка (pr. praeorbitalis) хрящевого черепа. Оно верхним расширенным концом граничит с латеральным краем надглазнич-ной кости, а нижний конец постепенно сужается и не доходит до переднего подглазничного окостенения.

Носовые окостенения (nasale,п.). У стерляди выше ноздрей имеется несколько увеличенных костных пластинок, которые по 'положению, видимо, можно сравнить с носовыми окостене-ниями.

В толще КОЖИСТОЙ перемычки между передним II задним НОСОВЫМИ отверстиями залегает ряд трубочковидных косточек. Они окружают надглазничный канал боковой линии (см. рис. 72, с. sorb.), продолжающийся в предобонятельную область.

Дно хрящевой черепной коробки подостлано громадной пластинчатой покровной костью — п а р а с ф е н о и д о м — и ростральными костями, которые будут описаны при рассмотрении хрящевого ней- рокраниума (стр. 239).

Скелет кожи щечной области представлен, главным образом, чешуями и костными пластинками разной формы, располагающимися в верхних слоях ее, и более крупными окостенениями, погру-женными в толщу кожи. <

П р едкр ы ш ечн ы е кости (praeoperculare, s. jugale, j) располагаются на середине латеро-вентральной половины кожи щечной области в виде поперечного ряда косточек. Этот ряд окостенений известен как гулярный, или предкрышечный. Он вытянут в дор- зовентральном направлении, его косточки имеют очень сложные контуры и рельеф наружной поверхности, форма и количество их варьируют. На окрашенных и просветленных препаратах с применением оптики можно видеть, что каждый костный элемент этого ряда пронизан сложной сетью каналов кожных органов чувств с выходами на наружную поверхность.

Жаберная крышка — задневерхняя часть жаберной крышки ниже чешуйчатой кости вплоть до верхнего края наружного жаберного отверстия, узкая, кожистая с разбросанными в ней чешуйками и костными пластинками. Основная часть жаберной крышки поддерживается тремя костными элементами. Из них дорзальный, самый массивный, есть собственно подкрышечная кость (suboperculare, sb. op.).Ниже подкрышечной кости располагаются два других вентральных окостенения жаберной крышки меньших размеров и неправильной формы: верхний костный элемент (ор. v. s.)несколько больше нижнего (ор. v. inf.).Из их положения видно, что они с гиоидной дугой не связаны, а по своему происхождению, видимо, являются ее кожными лучами.

Элементы наружного костного скелета имеются и в поясах передних конечностей, но их лучше рассматривать при общем изучении поясов.

Внутренний скелет

При изучении внутреннего скелета стерляди рассматривают сначала общее строение осевого скелета туловища—хорду и позвоночник, далее детально разбирают строение отдельного скелетного сегмента в туловище и хвостовом отделе, строение хвостового плавника, непарных плавников и парных плавников и их поясов.

После этого переходят к изучению хрящевого черепа — нейрокра- ниума и, наконец, висцерального скелета — челюстно-подъязычного и жаберного аппаратов.

Осевой скелет туловища (рис. 75)

Хорда, или спинная струна (chorda dorsalis, рис. 75ch.), составляет основу осевого скелета туловища. Она тянется в виде сплошного круглого тяжа на всем протяжении осевого скелета от

ШШЛ^і

Рис. 75. Туловищный отдел позвоночника осетраAcipenser sturio(из Гуд- рича):

гипофизарпого отдела черепа до конца хвоста, заходя в верхнюю лопасть хвостового плавника. Она полупрозрачна и снаружи одета соединительнотканной и эластической оболочками (рис. 75,mch.).Последние вокруг хорды образуют своеобразный, плотно прилегающий к ней футляр, и вместе со структурными особенностями хорды определяют ее гибкость и упругость.

bd.— базидорзалиа;bv.— базивентрална; fan. h.-- гемальный канал; сап. п. — нев-

Гльный канал;ch.— хорда;ct.—ребра; rd. rv.— отверстие для выхода дорзального и вентрального корешков спинномозгового иерва;id.— ннтердорзална; it).— интервеитрална;lg. v.— продольная позвоночная связка;mch.—оболочка хорды; pr. sp. d.—дорзальный остистый отросток; pr. tr. — поперечный отросток

Позвоночник (colum- na vertebralis) представлен только верхними и нижними дугами позвонков,тела позвонков отсутствуют.

Чтобы более подробно по-знакомиться с деталями строения осевого скелета осетровых рыб, следует взять участок туловища стерляди впереди уровня брюшных плавников.

При рассмотрении сбоку между верхними и нижними хрящевыми элементами позвонков хорошо видна хорда(ch.),над хордой на ее оболочке сидят массивные хрящики — в е р х н и е задние (ка- удальные) дуги (arcus superior caudalis), или базидорзалии (basidorsale, bd.).

Верхние каудальные дуги правой и левой сторон, сливаясь, окружают спинной мозг и над ним дают сужающийся вырост, который окостеневает и служит местом прикрепления непарного дорзаль-ного или спинного остистого отростка (processus spinosus dorsalis, pr. sp. d.);последний в средней части окостеневает, а на концах сохраняет хрящевое состояние.

Между основаниями соседних верхних задних дуг располагаются небольшие, примерно треугольной формы хрящики — верхние передние (краниальные) дуги (arcus superior cranialis), или интердорзалии (interdorsale).

С вентральной стороны хорды напротив верхней задней дуги

располагается нижняя задняя дуга, или б а з и в е п т р а- л и я (arcus ventralis posterior, s. basiventrale, bv.).

По бокам между соседними нижними задними дугами залегают небольшие хрящики — нижние передние дуги (arcus ventralis anterior), пли вставочные пластинки — и н т е р в е и т р а л и и (in- terventrale, iv.).

В туловищном отделе нижние дуги позвонков образуют поперечные отростки (processus transversus, pr.,tr.),к которым прикрепляются ребра (costa, ct.).На вентральной стороне в туло-вище они дают гемальные отростки, между которыми проходит спинная аорта. Гемальные отростки хвостовой части вентрально смыкаются и образуют гемальный канал (canalis haema- lis, сап. /г.), в котором залегают хвостовые артерия и вена.

При рассмотрении положения верхних и нижних дуг позвонков относительно друг друга, мускульных сегментов-•- миомер, соединительнотканных перегородок — миосепт и прикрепления последних к дугам можно видеть, что у стерляди хорошо выражена дипло- спондилия, т. е. на каждый сегмент мускулатуры приходится две пары верхних и две пары нижних дуг. При этом следует особо обратить внимание на то, что через верхнюю переднюю дугу или между ней и верхней задней дугой впереди сегмента проходит отверстие для выхода переднего, или брюшного, корешка спинномозгового нерва, а между верхней передней и верхней задней или через заднюю дугу — отверстие заднего, или спинного, корешка спинномозгового нерва.

В переднем отделе позвоночника верхние и нижние дуги в каждом сегменте смыкаются и утрачивают границы; слияние выражено между сегментами тем полнее, чем ближе они к черепу. Весь комплекс сросшихся позвонков постепенно переходит в затылочный отдел черепа, составляя с ним единое целое — затылочно-позвоноч- ный отдел черепа (regio occipito-vertebralis). Количество позвонков, вошедших в состав этой области черепа, можно установить по выходу спинномозговых иервов.

Ребра (costa, ct.)стерляди, как и у акуловых рыб, прикрепляются к поперечным отросткам нижних дуг и лежат в горизонтальных септах, поддерживая верхнебоковые отделы стенки брюшной полости. Они хорошо развиты в переднем отделе туловища и постепенно уменьшаются к его заднему отделу. В средней своей части ребра окостеневают, а концы их остаются хрящевыми.

В дополнение к рассмотренному на целом скелете разбирают строение осевого скелета па его поперечном разрезе, выясняют относительное положение хорды, элементов позвоночника, продольной позвоночной связки и спинного мозга.

Скелет непарных плавников (рис. 76)

Внутренний скелет с п и н н о г о плавника (рпп. d.) состоит из ряда хрящевых лучей (radialia, rad.),каждый из которых расчленен и состоит, как правило, из двух члеников. Основания лучей соединительной тканью связаны с остистыми отростками верхних дуг позвонков. На этих лучах начинаются мускульные пучки, прикрепляющиеся к коже лопасти плавника и к основаниям его лепи- дотрихий. Наружный скелет плавника представлен кожными костными, главным образом расчлененными, лучами — лепидотри- хиями (1р.).

В анальном плавнике (рпп. а.) внутренний скелет составляют также хрящевые расчлененные лучи, проксимальные концы которых соединительной тканью укреплены с гемальными отростками соответствующего отдела осевого скелета. Наружная лопасть плавника поддерживается расчлененными лепидотрихиями, как и в спинном плавнике. pnn.d.

Рис. 76. Скелет хвостового отдела позвоночника и непарьых плавников стер-лядиAcipenser ruthenus(из Гудрича): bd.— базидорзалиа;bv.— базивеитралиа;ch.— хорда;f.— фулькра;id.— иитердор- залиа; it». — иитервентралиа; 1р. — лепидотрихии; рпп. а.—анальный плавник; рпп. с. — хвостовой плавник; рпп. d.— спинной плавник;pr. sp. d. — дорзальный остистый отросток;pr. sp. v.— вентральный остистый отросток;rad.— хрящевые лучи

ip.

Далее следует рассмотреть внутренний скелет гетероцеркаль- ного хвостового плавника (рпп. е.). Хорда(ch.)здесь постепенно утончается и поворачивает в его верхнюю лопасть. Со-провождающие ее верхние хрящевые дуги позвонков (bd.) с хряще-выми дорзальными остистыми отростками(pr. sp. d.)постепенно уменьшаются в размерах. Нижние хрящевые дуги с вентральными остистыми отростками(pr. sp. v.)в передней части плавника круп-ные с сильным разрастанием гемальных дуг, служащих в значи-тельной мере основанием для вентральной лопасти хвостового плавника.

В ряду верхних и нижних дуг позвонков хвостового плавника промежуточные элементы (интердорзалиа и иитервентралиа) прослеживаются трудно.

Наружный скелет верхней дорзальной лопасти представлен вильчатыми, раздвоенными при основании косточками — фуль- крами (fulorum, /.) и с боков — ромбическими чешуйками. В начале плавника фулькры укороченные и широкие, в средней его части они длинные, узкие, к концу лопасти плавника — значитель

но уменьшаются и утончаются. На всем протяжении дорзальная поверхность фулькр выпуклая. Они лежат черепицеобразно, сохра-няя незначительную подвижность относительно друг друга.

Вентральная лопасть хвостового плавника значительно больших размеров и в передней части имеет вырезку. Ее внутренний скелет составляют слабо выраженные хрящевые лучи — радиалии (rad.), в значительной мере прирастающие к геМальным остистым отрост-кам. Наружный скелет особенно хорошо выражен в переднем отделе нижней лопасти хвостового плавника. Его составляют здесь, как и в других плавниках, расчлененные лепидотрихии.

Скелет парных плавников (рис. 77)

Грудные плавники и их пояса (pinna pectoralis). Скелет грудных плавников осетровых рыб состоит из: 1) хрящевого первичного пояса грудных плавников, одетого с наружной стороны покровными костями кожного происхождения, при помощи которых он прикреплен к черепу, и 2) скелета свободных плавников, представленных хрящевыми радиальными лучами и наружными костными лучами кожного происхождения — лепидотрихиями.

Хрящевой пояс грудных плавников представлен единым хрящом сложной конфигурации без четкого разделения на отделы. При рассмотрении его с внутренней стороны можно выделить три части. Вентральная, вытянутая вперед часть — ко р а кои д ный отдел (pars, coracoidea,р. со.).Дорзальная, вертикально стоящая и несколько расширенная часть — л о п а т о ч н ы й о т д е л (pars scapu- laris, p. sc.).Их соединяет также идущий вертикально и имеющий направленный вперед вырост м езо кор а ко ид (mesocoracoideum, msco.).Последний имеет на задней поверхности сочленовую фасет-ку для причленения плавника. Над и под мезокоракоидом распо-лагаются два обширных (верхнее и нижнее) отверстия (foramen superior et inferior) для мускулатуры, нервов и сосудов плавника. Над лопаточным отделом лежит небольшой вытянутый надлопа-точный хрящ (cartilago suprascapularis, ssc.).

Вторичный костный пояс грудных плавников представлен системой покровных окостенений кожного происхождения, являющихся, как было указано при описании внешних признаков, производными передних чешуй — костных жучек наружного скелета туловища. В своей форме они сохраняют структуру кожных чешуй с гребнем посередине и радиальным расположением наружных бугорков. Рассматривать их необходимо в последовательном порядке, начиная с вентральной стороны.

Ключица (clavicula, cl.)—парная мощная покровная кость, производная передних жучек брюшного ряда. Ключицы сохраняют строение кожных чешуй и прикрывают коракоидную часть хрящевого пояса. На вентральной стороне они срастаются друг с другом (см. рис. 74).

Клейтрум (cleithrum, clt.)покрывает снаружи и спереди среднюю часть хрящевого пояса и соответствует переднему элемен- ту бокового ряда жучек туловища, также сохраняя структуру кожных чешуй (см. рис. 74).

Верхняя клейтрум (supracleithrum, sclt.)и задняя клейтрум (postcleithrum, pelt.)лежат над клейтралыюй костью и прикрывают снаружи верхнюю часть лопаточного отдела хряще-вого пояса и его надлопаточный хрящ. Верхняя клейтрум своим верхним краем причленяется к задневисочной (posttemporale), или верхней, или надвисочной (supratemporale, stp.)покровной кости дермокраниума (см. рис. 74).

Б

Рис. 77. Скелет парных плавников стерлядиAcipenser ruthenus. А — грудной плавник, правый с медиальной стороны; Б—брюшной плавник, правый с вентральной

стороны:

bspt. — базиптеригиум;cl.— ключица;clt.— клейтрум; 1р.—лепидотрихии;msco.— мезоко- ракоид;mtpt.— метаптеригиум;pelt.—постклейтрум; р. со. — коракоидная часть;p. sc.— лопаточная часть;rad.— хрящевые лучи;ssc.— надлопаточный хрящ;sclt.— надклейтрум;

I — 1-й луч — ШШІ

Скелет свободного грудного плавника в основании состоит из восьми хрящевых радиальных лучей (radialia, rad.)образующих внутренний скелет. Хрящевые лучи членистые и неодинаковой длины. Проксимальными концами 1, 2, 3, 4 и 8-й лучи подвижно сочленяются с мезокоракоидной частью первичного пояса, а 5, 6 и 7-й включены между 4-м и 8-м и не доходят до пояса. Последний, 8-й луч увеличен, на дистальном конце он ветвится. Этот луч в соответствии с хрящевым скелетом грудного плавника акуловых рыб называется метаптеригием (metapterygium, mtpt.).

К дистальным концам хрящевых лучей причленяются нижний и верхний ряды костных, как правило, расчлененных кожных лучей — лепидотрихий (1р.), составляющих наружный скелет плавника, поддерживающий наружную лопасть последнего. По переднему краю плавника проходит массивный нерасчлененный костный луч — шип (/), образовавшийся путем слияния передних лепидотрихий.

Брюшные плавники (pinna abdominalis, рис. 77, Б). Скелет брюшных плавников стерляди, как и других осетровых рыб, сохраняет много примитивных черт организации. Пояс брюшных плавников с осевым скелетом туловища не связан и представлен двумя хрящевыми лопатовидными пластинками, так называемыми б а- зиптеригиями (basipterygium, bspt.).Их дистальпые концы расширены и направлены латерально. Они расчленены и служат местом прикрепления хрящевых лучей внутреннего скелета свободного брюшного плавника.

Внутренний скелет свободного брюшного плавника, как и груд-ного, состоит из хрящевых, у старых форм частично окостеневаю-щих радиальных лучей (radialia rad.)в количестве не более 10, каждый из них расчленен на 2—3 элемента.

Лучи от переднего к заднему увеличиваются в длину. В последних лучах члепистость выражена полнее. Сравнительное сопоставление базиптеригиума и лучей убеждает в формировании базипте- ригиума за счет срастания члеников проксимальных отделов передних плавниковых лучей.

Наружный скелет брюшных плавников построен лепидотрихия- ми, как и в других плавниках.

Осевой хрящевой череп, или иейрокраниум (рис. 78)

Мозговая часть черепа, иейрокраниум (neurocranium), или осевой череп, представляет сплошную массивную хрящевую коробку, окружающую головной мозг и высшие органы чувств — обоняния, зрения, слуха и равновесия.

В черепе стерляди можно выделить следующие друг за другом отделы: ростральный, рыло, или рострум (rostrum), обонятельный, или этмоидный (regio ethmoidalis), глазничный, или орбитальный (г. orbitalis), слуховой (г. otica) и затылочно-позвоночный (г. occi- pito-vertebralis).

Основание черепа на всем протяжении подослано непарными покровными окостенениями — парасфепоидом и базальпымн ростральными окостенениями — базиростралиями.

Парасфеноид (parasphenoideum, psph.)представляет массивную покровную кость, простирающуюся иод основанием черепа от обонятельной области до переднего отдела позвоночника и таким образом подстилающую глазничный, слуховой и весь затылочно-позвоночный отделы хрящевого черепа. По всей длине он поло- госводчатый. Боковые края его слегка загибаются дорзально. На уровне заглазничных отростков хрящевого черепа он дает боковые отростки (processus lateralis),' или крылья, восходящие дорзолатерально и подстилающие основание и заднебоковые поверхности заглазничных отростков.

Задний конец парасфеноида имеет медиальную вьфезку, латерально от последней он переходит в задние боковые отростки—«рылья (processus lateralis posterior, pr. lat. post.).

Базиростральные окостенения (basirostrale) располагаются впереди парасфеноида, как бы продолжая его вперед и подстилая основание рострума до переднего его конца. На вентральной стороне базиростралии несут несколько медиальных выростов, уменьшающихся к переднему концу.

Рис. 78. Хрящевой череп (осевой и висцеральный) стерлядиAcipenser ruthenusг

b. br. — базибранхиале;b. rst. т. — среднерострадыюе окостенение; с. br. — цератобранхна- ле; с. h.—дератохиалс;d.—зубная кость; е. br.— эпибранхиале; /. с. int.— отверстие для1.' внутренней сонной артерии;h. br.— гипобранхиале;hit.—гипохиале;hind. — гиоманднбу- ляре;ih.— интерхиале; тх.+ртх. — максила-прсмаксила;ph. br.—фарингобранхиале: pi.— иебная кость;pr. lat. post.— задний боковой отросток парасфеноида; рг. ос. I. — боковой затылочный отросток; рг. ос. т. — средний затылочный отросток;pr. plb. I. — боковой небно-осиовной отросток;pr. plb. т. — средний небно-основной отросток;pr. porb.— пред- глазничный отросток;pr. pt. orb.— заглазнпчный отросток;psph.— парасфеноид;pt.— крыловидная кость;sy.—симплектикум; /, II, 111, IV—Vll, IX, X — отверстия для выхода головных нервов

Ростральный отдел, или рострум (rostrum, рис. 78,rst.),представляет собой передний, непарный, конической формы вырост хрящевого черепа, кзади постепенно переходящий в расширенный обонятельный отдел. Передний конец рострума заострен. На его вентральной поверхности медиально на всем его протяжении наподобие киля проходит продольный хрящевой валик. Последний является как бы непосредственным продолжением среднего небно-осповного отростка черепа (processus palato-basialis medialis, pr. plb. т.). Вентрально-хрящевой валик подстилается покровным среднеростральным окостенением (os basirostrale mediale, b. rst. т.).По бокам от медиального рострального гребня проходят желобообразные продольные впадины. Они тянутся сзади от нижней части предглазничного отростка (processus praeorbitalis, pr porb.)вперед к концу рострума.

Желобообразные впадины служат для прохождения в них ветвей тройничного и лицевого нервов и кровеносных сосудов, иниер- вирующих и питающих органы чувств и другие системы вентральной стороны рострума.

Дорзальная поверхность рострума выпуклая, спадающая к его краям. Топография (рельеф) дорзальной стороны рострума неровная. Здесь проходят продольные бороздки и желобки с тонкой и сложной сетью перемычек и отверстий, ведущих в толщу хряща и служащих для прохождения нервов и сосудов. Кроме этого, дорзальная сторона рострума несет отпечаток прилегающих к нему покровных костей.

Обонятельная, или этмоидная, область (regio ethmoidalis). Эта расширенная часть черепа позади основания рострума является скелетной капсулой органа обоняния. Задняя граница этой области пройдет по переднему краю глазниц и по заднему краю обонятельных капсул. Характерным для этой области в отличие от таковой хрящевых рыб является латеродорзальное положение обонятельных капсул с обширными наружными отверстиями. Обонятельная капсула вмещает обонятельный мешок, дно ее, направленное назад, пронизано системой отверстий для выхода обонятельных нервов (п. olfactorius).

Глазница — орбита (orbita). Представляет обширную глубокую впадину в хрящевом черепе позади обонятельной области. Спереди она ограничена предглазничным отростком (рг. ргае- orbitalis.pr.porb.), сзади — за глазничным (pr. postorbitalis, pr. pt. orb.),сверху — латеральным краем крыши хрящевого черепа, часто в виде навеса глазницы.

Вентрально глазница подходит к основанию черепа, подостлан-ному парасфеноидом, а вперед продолжается до бокового н е б н о- основного отростка черепа (pr. palato-basalis lateralis, pr. plb. I.).Глазница служит вместилищем органа зрения — глаза, его мускулатуры, сосудов. В ней проходят нервы, снабжающие ряд органов передней части головы, а также прикрепляются и распола-гаются мышцы челюстного аппарата.

В глазнице находят отверстия для выхода нервов и кровеносных сосудов. Главнейшие из них: 1) отверстие для выхода зрительного нерва (for. п. optici, //)—большое отверстие, располагается в передне-нижнем отделе глазницы и переходит в расширяющийся желобок по направлению передн'е-нпжисго угла орбиты; 2) отверстие для выхода глазодвигательного нер- в a (foramen п. oculomotorii, III)— небольшое округлое отверстие, несколько позади первого, на том же уровне; 3) отверстие для выхода блокового нерва (foramen п. trochlears,IV)—маленькое отверстие в верхней части глазницы, выше двух первых и посередине расстояния между ними; 4) в заднем нижнем углу глазницы на линии отверстий зрительного и глазодвигательного нервов лежит с неправильными контурами обширное отверстие для выхода тройничного, отводящего и лицевого нервов и кровеносных оосудоів (for, nn. trigemini, abducentis, facialis, V, VI, VII)-,5) в середине основания глазницы, несколько выше латерального края парасфеноида, почти под отверстием глазодвигательного нерва видно округлое отверстие для выхода внутренней сонной артерии (for. a. carotis interna,с. int.).

Кроме этого, топография глазницы усложнена системой других ¦отверстий и желобков для прохождения нервов и сосудов и перп- хондральными окостенениями, особенно у старых экземпляров. Из последних Встречаются окостенения, гомологичные костям костных рыб: боковая ж л и н о в ид л а я кость (laterosphenoideum) около выхода III, V, VII нервов, г л а з н и чн о - -к л и н о ви д н о е (orbito-sphenoideum) окостенение около выхода IV нерва и в передней стенке глазницы впереди выхода зрительного нерва — этмо и да л ьное окостенение (ethmoideum).

Слуховой, или височный, отдел (regio otica, s. temporalis). Представляет расширенную часть черепа позади заглазничных отростков и кроме большей части головного мозга заключает внутри органа слуха и равновесия. При рассмотрении сверху у молодых форм видны просвечивающие через прозрачную хрящевую стенку полукружные каналы внутреннего слухового лабиринта. Внизу эта область подостлана парасфепоидом и его передними боковыми крыльями, назад она суживается вплоть до обширного отверстия выхода блуждающего нерва (п. vagus, X). Позади заглазничных отростков и передних боковых крыльев парасфеноида располагается сочленовная впадина подвеска (fossa glenoidalis). Под пей между хрящевой стенкой слуховой области и основанием крыла парасфеноида проходит канал для челюст- но-подъязычной ветви лицевого нерва (ramus hyomandibularis, VII), кзади переходящий в желобок, в котором ниже сочленовной впадины и несколько отступя от заднего края основания крыла парасфеноида хорошо видно отверстие для выхода языкоглоточного нерва (for. п. glossopharyngei, IX).

Нижнебоковая стенка слуховой области между сочленовной впадиной подвеска и отверстием блуждающего нерва (X) в своей средней части служит местом укрепления передних жаберных дуг.

Затылочно-позвоночная область (regio occipito-vertebralis) черепа стерляди расположена кзади от выхода блуждающего нерва. Она постепенно расширяется в стороны и переходит в парные боковые затылочные отростки (pr. occipitalis lateralis, рг. ос. lat.),а медиально образует средний затылочный отросток (pr. occipitalis medialis,рг. ос. т.), направленный назад, и, наконец, переходит в передний отдел позвоночного столба из сросшихся хрящевых позвонков.

Задняя граница затылочпо-позвоночного отдела черепа стерляди лежит на уровне заднего конца парасфеноида. Между медиальным и латеральным затылочными отростками этой области черепа располагаются глубокие задние затылочные впадины, открытые сверху и сзади. Эта впадины служат местом начала туловищной мускулатуры. Здесь по отверстиям выхода корешков спинномозговых нервов хорошо прослеживается количество сегментов позвоночного столба, вошедших в состав затылочно-позвоночного отдела черепа.

К боковым затылочным отросткам прикрепляются верхние отделы плечевого пояса, а к среднему — продольная позвоночная связка и дорзальная часть туловищной мускулатуры.

Висцеральный скелет, или спланхнокраниум (см. рис. 78 и 81)

Для того чтобы рассмотреть висцеральный скелет стерляди (splanchnocranium), следует при очистке скелета не отчленять висцеральный скелет от осевого черепа, а составить его при черепе па связках. Внутрь висцерального черепа рекомендуется через ротовое отверстие вставить тампон ваты и расправить на нем висцеральные дуги.

Висцеральный скелет стерляди состоит из семи висцеральных дуг, охватывающих с обеих сторон ротоглоточную полость: из че-люстной дуги, подъязычной дуги и пяти жаберных дуг.

Челюстная п подъязычная дуги образуют характерный для осет-ровых рыб челюстно-подъязычный аппарат в виде выбрасываемой вперед выдвижной воронки, что является важным биологическим приспособлением для донных рыб, собирающих пищу со дна. Остальные висцеральные дуги выполняют преимущественно дыха-тельную функцию, а также участвуют в сложных глотательных движениях. Все они подвижно сочленены своими дорзальными эле-ментами со слуховой и затылочно-позвоночной частями черепа, а на вентральной стороне подвижно связаны между собой межжа-берными элементами, а через последние прикреплены связками к вентральному элементу подъязычной дуги. Таким образом, при совершении хватательных, глотательных, дыхательных и других движений весь висцеральный скелет морфофункционально является единым целостным аппаратом.

Челюстная дуга (arcus mandibularis). Челюстная дуга состоит из верхней и нижней челюстей, преобразованных в вытяжной ротовой аппарат. Первичная верхняя челюсть представлена сложным небно-крыловидно-квадратным хрящом. Первичная нижняя челюсть представлена меккелевым хрящом.

Верхняя челюсть — неб н о-кры л овидно - квадратный хрящ (cartilago palato-pterygo-quadrata, рис. 81,pi. pt. qu.)и его окостенения у осетровых рыб имеют сложное строение. На каждой стороне верхняя челюсть имеет форму веерообразного хряща. Медиальный край ее расширен и несколько выпуклый сверху, каудальный — короткий, утолщен и несет сочленовную площадку для меккелева хряща и симплектикума. Медиально верхние челюсти противоположных сторон соединены узким симфизисом. На вентральной стороне каждая половина челюсти подостлана веерообразной покровной крыловидной костью (pterygoi- deum, рис. 78,pt.).Между передними и задними крыльями ее медиальной части у старых стерлядей встречается небольшое покровное кожно-небное окостенение (dermopalatinum). Передний край хрящевой верхней челюсти до сустава с первичной яижней челюстью одет покровной комплексной вторичной верхней челюстью—челюстно-предчелюстной костью (maxillo- praemaxillare, тх.-\-ртх.), соответствующей двум костям вторичной верхней челюсти большинства костных рыб и наземных позвоночных— челюстной (maxillare) и предчелюстной (praemaxillare).

Дополнительный хрящ верхней челюсти — н е б н о - к р ы л о- видная пластинка (cartilago palato-pterygoidea accessoria, рис. 81,pi. pt. acc.)—непарная хрящевая пластинка ромбовидной формы, лежит непосредственно позади небно-крыло-квадратиого хряща и образует задний выступ крыши выдвижного челюстного аппарата.

Нижняя челюсть (mandibula) состоит из парных первичных хрящевых челюстей— мекке левых хрящей (cartilago Meckeli, рис. 81, с. М.) и вторичных костных челюстей—локров- ный зубных костей (dentale, d.),одевающих снаружи большую часть меккелева хряща, который в его суставном отделе сохраняется хрящевым. У старых осетров на внутренней стороне меккелева хряща встречаются дополнительные покровные кости — пластинчатая (spleniale) и угловая (angulare). Медиально нижние челюсти дают симфиз.

Подъязычная, или гиоидная дуга (arcus hyoideus). Это вторая висцеральная дуга, выполняет функции подвеска челюстного аппарата к осевому черепу и поддерживает жаберную крышку. Верхний отдел подъязычной дуги, соответствующий гиомандибу- лярному хрящу акуловых рыб, состоит из двух подвижно сочле-няющихся элементов: собственно подвеска — гиомандибулярного хряща и симплектикума. Вентральный отдел — гиоид расчленен на три элемента и на вентральной стороне причленяется к жаберному скелету.

Гиомандибулярный хрящ (hyomandibulare, рис. 78, hmd.)подвешивает выдвижной челюстной аппарат к черепу в слу-ховой Ьбласти. От лопатовидной формы значительная часть его окостеневает. На дорзальном осонце хряща помещается сочленов-ная головка. Нижний расширенный конец образует подвижное соч-ленение с симплектикумом. Спереди и сзади к нему прикрепляются мощные мышцы, связывающие хрящ с осевым черепом, а прочная соединительнотканная связка идет к верхней челюсти.

Симпле'кти'кум (symplecticum, рис. 78,sy.),второй элемент подвеска, направлен по отношению к гиомандибулярному элементу вперед и вниз. Передний расширенный конец его сочленяется с задним концом верхней челюсти.

Гиоид (hyoideum, рис. 78), вентральный отдел подъязычной дуги, соединяет челюстной аппарат с жаберным скелетом. Он состоит из трех хрящей, связанных между собой плотной соединительной тканью: 1) и н те р х и а л ь н ы й хрящ (interhyale, ih.) — верхний элемент, соединяющийся передним концом с симплектикумом, а задним — с гиоидом; 2) цератохиальный хрящ (ceratohyale,с. h.)— основной элемент гиоида, одетый в средней части костной муфтой. На его дистальном конце имеется крыловидный вырост, от которого простирается мандибулярная связка к нижней челюсти; 3) гипохиальный хрящ (hypohyale, hh.)— небольшой вентральный хрящевой элемент гиоида, сочленяющийся с непарной копулой жаберного аппарата.

Скелет жаберного аппарата. Состоит из пяти жаберных дуг (arcus branchialis), связанных друг с другом соединительнотканными связками в единую систему. Жаберный скелет прикрепляется дорзальными элементами к основанию осевого черепа, а вентральными концами — к непарным хрящам, копулам, соединяющим жаберные дуги на брюшной стороне. Первые три жаберные дуги расчленены на четыре скелетных членика. На основных (средних) дорзальных и вентральных члениках жаберных дуг с внутренней стороны, спереди и сзади сидят два ряда жаберных тычинок— треугольных хрящиков, образующих цедиальный аппарат. С наружной стороны основных члеников жаберных дуг прикрепляются два ряда жаберных лепестков, отделенных друг от друга жа-, берными перегородками (см. жаберный аппарат, стр. 206). При препарировании скелета они удаляются от скелета жаберных дуг. Скелет жаберных дуг хрящевой, но основные дорзальные и вентральные членики частично окостеневают и вокруг хрящевых стержней перихондрально развиваются костные манжетки.

На примере первых трех жаберных дуг разбирают строение отдельной дуги, рассматривая жаберный скелет с брюшной стороны (рис. 78).

Копулы, или б а з и б р а х и а л ь ны е хрящи (basibran- chiale, b. br.),— непарный ряд хрящей, плотно сросшихся друг с другом, — лежит на брюшной стороне жаберного скелета: к ним справа и слева причленяются жаберные дуги. Первые три жаберные дуги причленяются к слившимся первой и второй базибран- хиале; четвертая и пятая дуги причленяются к слившимся двум задним базибранхиальным элементам.

Поджаберные, ил и гипобранхиальные, членики (hypobranchiale, п. br.) — короткие, почти кубические хрящики, которыми жаберные дуги сочленяются .с копулами.

Рожковидно-жаберные, цератобранхиа льные, членики (ceratobranchiale,с. br.)—основные вентральные части жаберных дуг, самые крупные элементы жаберного скелета. Они дугообразной формы, выпуклая сторона их обращена кнаружи, верхними концами наклонены назад.

Надглоточно-жаберные, или э.пибранхиальпые, членики (epibranchiale, рис. 78, е. br.) — основные дорзальные элементы жаберной дуги. От места сочленения с цератобранхиале они направлены вверх и вперед, но они более короткие, чем вентральные элементы.

Глоточно-жаберные, или ф а р и нг о б р а н х и а л ьп ы е, хрящики (pharyngobranchiale, рис. 78,ph. br.)—двойные дорзальные элементы, которыми жаберные дуги причленяются к слуховому и затылочно-позвоночному отделам осевого черепа. Передний хрящик связывает заднюю дугу с передней, а задний — с осевым черепом.

Четвертая и пятая жаберные дуги неполные: у четвертой нет глоточного элемента, и она причленяется эпибранхиальным элементом к глоточному элементу третьей дуги; пятая дуга имеет только вентральный — церато-бранхиальный элемент.

Мускулатура

Мускулатура осетровых рыб сохраняет типичные черты мускульной системы рыб, заключающиеся в сохранении сегментального строения из последовательного ряда мышечных сегментов- миомеров лишь с началом распределения на отдельные мышцы.

Рис. 79. Мускулатура головы, ^переднего отдела туловища (сбоку) и

грудных плавников (сверху) у стерлядиAcipenser ruthenus: hmd.— подвесок: mm. — миоиеры; т. ad. p.— мускул, поднимающий грудной плавник; m. constr. sv.— поверхностный вентральный ежнматель; m. obi. ex.— наружная косая мышца; т. ор. — крышечная мышца; т.pr. ft. — протрактор подвеска; т. pr. p. d.— дорзальный протрактор грудного плавника; т. pr. v.— вентральный протрактор грудного плавника; т. г. ab. — прямая мышца живота: m. rt. h. — ретрактор подвеска; т. rt. p. d.— дорзальный ретрактор грудного плав-ника; ms. — миосепта; s. h.—горизонтальная септа

Только в голове имеется сложная система отдельных мышц челюстного и жаберного аппаратов, а также мускулатуры глаз.

Туловищная мускулатура (рис. 79) с наружной стороны имеет вид зигзагообразно изломанных поперечных лент — миомеров (тт.), отделенных друг от друга соединительнотканными прослойками— миосепта ми (ms.). На обеих сторонах тела туловищная мускулатура делится продольной перегородкой — горизонтальной септой(s.h.)— в виде желобка на две группы. Над горизонтальной септой обособляется надосная — эпаксиальная группа спинной мускулатуры. Под горизонтальной септой выделяет- ся группа миотомов боковых стенок брюшной полости, называемая подосной — гип аксиальной группой. Поверхностный слой этой группы обособляется в наружные косые мы ш ц ы живота (m. obliquus abdominis externus,т. obi. ex.).На вентральной стороне также обособляется продольная полоса прямой мышцы живота (m. rectus abdominis,т. г. ab.).

Мускулатура непарных плавников. Состоит из отдельных сегментальных мускульных пучков, отчленившихся от дорзальных концов миотомов, проксимальным концом прикрепляющихся к радиальным лучам, а дистальним — к лепидотрихиям.

Мускулатура грудных плавников. Подразделяется па дорзальную и вентральную. Дорзальная группа мускулов поднимает плавник, эти мышцы называются аддукторами (m. adductor рес- toralis). Вентральная группа мускулов опускает плавник, они называются абдукторами (m. abductor pectoralis). Кроме того, имеются мышцы, растягивающие плавник и оттягивающие его,— это п р о т р а к т о р ы и р е т р а к т о р ы. Соответственно функции они носят названия: m. protractor pectoralis dorsalis et. т. retractor pectoralis dorsalis; m. protractor pectoralis vontralis et m. retractor pectoralis ventralis.

Мускулатура головы. Мускулатура головы разделяется на соматическую и висцеральную. Соматическая мускулатура в голове представлена затылочными мышцами, соединяющими череп с туловищем, и поджаберной—гипобраихнальной — мускулатурой челюстного и жаберного аппаратов, идущей от плечевого пояса к подъязычному аппарату, а также глазными мышцами. Висцеральная мускулатура челюстного и жаберного аппаратов достигает сложного функционального расчленения на систему мышц, совершающих самостоятельные акты: захватывание пищи, дыхательные и глотательные.

Затылочные мышцы являются продолжением эпакси- альной группы мышц миомеров туловища, заполняющих затылочные впадины затылочного и затылочно-позвоночного отделов черепа.

Поджаберная — гипобранхиальная — мускулатура представлена тремя мышцами, идущими от плечевого пояса вперед к вентральным отделам челюстного и жаберного аппаратов. Соответственно местам прикрепления от коракоидного отдела пояса грудных плавников к жаберным и подъязычной дугам они называются: m. cartilago arcuata anterior, т. cartilago arcuata posterior, т. branchio-mandibularis.

Мускулатура челюстной и подъязычной дуг •представляет группу мышц, тесно связанную в единую систему выдвижения челюстного аппарата для захватывания пищи со дна. Мышцы, соединяющие верхнюю челюсть с осевым черепом, отсутствуют.

Дорзальный отдел мускулатуры челюстной дуги образует мощную мышцу — протрактор гиомандибулярного хряща(m. protractor hyomandibularis, рис. 79, т. pr. А.), тянущий че-

люстной аппарат вперед. Эта мышца оканчивается на переднем крае гиомандибулярного хряща, а не па верхней челюсти, как у акул.

Вентральный отдел челюстных мышц образует челюстной аддуктор (m. adductor mandibularis, рис. 81, т. add. md.),при-крепляющийся одним концом к верхней, а другим —к нижней че-люсти. //' f!

і т. add. max.

m.add.md.

pl.pt.4u. mx.*pmx.

Рис. 81. Мускулатура челюстного ап-парата стерлядиAcipenser ruthenus: с. т. — меккелев хрящ;d.—зубная кость; т. add. md.— мускул, поднимающий ниж-нюю челюсть; т. add. md. а. — сочленовная порция мускула, поднимающего нижнюю челюсть; т. add. md. s.—симфнзиальная порция мускула, поднимающего нижнюю челюсть; тх. + ртх. — верхнечелюсгно- предчелюстная кость;pi. pt. асс. — дополнительная иебно-крыловндная пластинка; pi. pt. qu.— небно-крыловидно-квадратный хрящ

m.br.md. Ш й ш гаї Ш щ і л. COnst.s.v.^ Щг.Ь.

'ШОГ.ЦГ.

W-constsv.^ mpnv. Т

-m.rt.v. ¦m.ab.p.

PHC. 80. Мускулатура головы и грудного плавника стерлядиAcipenser ru-thenus(снизу):

m. ab. p.— мускул, опускающий грудной плавник;m. br. md.— жаберио-челюстной мускул; т. const, sv.— поверхностный вентральный сжнматель; т. cor. аг. — мускул коракондно-дужный; т. pr. h.- про-трактор гломандибулярного хряща; т. рг. v.—вентральный протрактор грудного плавника; т. rt. v.—вентральный ретрак- .тор грудного плавника; / — 1-й луч —шнп Дорзальный отдел мускулатуры подъязычной дуги обособляет-ся в две сильные мышцы, оттягивающие челюстной аппарат назад: передняя мышца носит название ретрактора (m. retractor hyomandibularis, рис. 79, т. rt. h.),а задняя — О'п е р к у л я р н о й мышцы (т. opercularis, рис. 79, т. ор.).

Вентральный отдел мускулатуры подъязычной дуги носит общее название вентрального сжимателя — констриктора (m. constrictor ventralis), который распадается на четыре мышечных пучка, имеющих самостоятельные названия (рис. 79 и 80, т. constr. vs.).

Дорзальные мышцы жаберных дуг образуют ряд мышц — под- нимателей дуг (m. levator arcus branchialis). Вентральные мышцы жаберных дуг образуют три системы мы-

шечных пучков: поддужные прямые (m. subarcuata recti), вентральные косые (m. obliquus ventralis) и вентральные поперечные (m. transversus ventralis).

Литература по осетровым рыбам (хрящевые ганоиды)

Берг Л. С. Система рыб. «Труды Зоологического ин-та», т. 5, вып. 2. М, —Л., 1940.

Г и м м е л ь р е й х Г. А. Висцеральный аппарат осетрообразных как орган приема пищи. «Труды ин-та Морфологии животных им. А. Н. Северцова». АН СССР, вып. 38, 1963.

3 о г р а ф Н. Ю. Материалы к познанию организации стерляди. «Известия об-ва любителей естествознания», вып. 52. М., 1887.

Северцов А. Н. Положение хрящевых ганоидов в системе рыб. «Русский зоологический журнал», т. 3, 1922.

Суворов Е. К. Основы ихтиологии. Л., 1948.

Goronowitsch N. Das Gehirn und die Cranialnerven von Acipenser ruthe- nus. Morph. Jahrb. Bd. I, H. 4, 1888.

J о n s t о n J. B. The Brain of Acipenser. A contribution to the morphology of the vertebfal brain. Zool. Jahrb. Abt. Anat., 15, 1901.

Luther A. Beitrage zur Kenntniss des Kopfskelett der Knorpelganoiden. Acta Soc. Scient Fenn., 41, n. 8, 1913.

Maschkowzeff A. A. Der Genitalapparat der Acipenseridae. Zool. Jalirb., Bd. 58, 1934.

Meinel W. Zur Morphologie und Functi on der Splanchnocranium von Acipenser. Zeitschr. f. Morph. Okol. Tiere, Bd. 51, 1962.

Parker W. B. On the structure and development of scull in Sturgeon Acipenser ruthenus and Acip. sturio. Phil. Trans. R. Soc. London, 22, 1881—1883.

Rakow W. Zur Frage der Verknocherungen der Knorpelschadels der Acipen- seriden. Zool. Jahrb. Abt. Anat. n. Ontog., H. 3, 1933. КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ — OSTEICHTHYES

<< | >>
Источник: Гуртовой Н. Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я.. Практическая зоотомия позвоночных (низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы). М., «Высш. школа»,1976.. 1976

Еще по теме КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ — OSTEICHTHYES:

  1. ТИП ХОРДОВЫЕ —CHORDATA
  2. РАЗДЕЛ ЧЕЛЮСТНОРОТЫЕ— GNATHOSTOMATA
  3. КЛАСС КОСТНЫЕ РЫБЫ — OSTEICHTHYES
  4. подкласслучеперые-actinopterygii