Глава 25. Зрительный анализатор 3: зрительная кора

Первичная зрительная кора (поле 17 по Бродману)

Первичная зрительная кора (ПЗК) располагает­ся вдоль шпорной борозды в затылочной доле и по­лучает импульсы от латерального коленчатого тела (ЛКТ).

именно в ямке соотношение ганглиозных клеток и рецепторов составляет 1 : 1, в отличие от перифери­ческих отделов сетчатки (см. главу 23).

ЛКТ проецируется в основном на IV слой ПЗК, и эта проекция отличается для М- и Р-каналов, тог­да как интраламинарная часть ЛКТ проецируется на

II и III слои ПЗК (см. ниже). Проекция ЛКТ на IV слой ПЗК столь велика, что этот слой коры можно подразделить на отделы ГУа, 1\Ъ, ГУса и I\'с«, при этом связи каждого отдела несколько отличаются друг от друга. Однако в целом корковые нейроны IV слоя ПЗК организованы по принципу кругового сим­метричного рецептивного поля с клетками-центром и клегками-окружением (см. главу 23). Эти нейроны IV слоя проецируются на нейроны соседней коры таким образом, что несколько нейронов определенного типа конвергируют, т. е. соединяются, с одним нейроном соседнего отдела, чье рецептивное поле становится более сложным с точки зрения стимула, который мо­жет этот нейрон активировать. Эти клетки наиболее совершенно реагируют на порог освещения в опре­деленной ориентации и называются простыми клет­ками. Последние в свою очередь конвергируют на другие нейроны (сложные клетки), которые преиму­щественно расположены в III и II слоях коры и кото­рые максимально активируются стимулами в опре­деленной ориентации, перемещающимися в опре­деленном направлении, при этом направление находится под прямым углом к линии ориентации.

Сложные клетки проецируются на сверхсложные, или заключительные, клетки, которые реагируют на определенную ориентацию и длину. Эти клетки впер­вые были описаны Хубелем и Вайзелем, они органи­зованы иерархически, при этом каждая клетка полу­чает свое рецептивное поле от нижележащей иерархии.

Хубель и Вайзель также установили, что эти ней­роны были организованы в столбики клеток со сход­ными свойствами. Первоначально было показано, что нейроны организованы, во-первых, в зависимо­сти от глаза, который дает к ним преимущественную проекцию (столбики, селективные по стороне), и, во-вторых, в зависимости от пространственной ори­ентации, в соответствии с которой импульсы мак­симально активируют эти клетки (столбики, селек­тивные по ориентации). Эти два типа клеток распо­ложены под прямым углом друг к другу, и группа клеток, селективных по стороне, и все виды клеток, селективных по ориентации, называются гиперстол­биком. Этот гиперстолбик размером 1 мм может ана­лизировать информацию от определенного участка поля зрения в соответствии с импульсами от сетчат­ки обоих глаз. В ямке, где соотношение фоторепеп- торов и ганглиозных клеток составляет 1:1, поле зрение очень маленькое, тогда как в периферичес­ких отделах сетчатки оно большое. Поэтому сдвиг на 1 мм от одного гиперстолбика к другому при­водит к сдвигу локализации анализируемого поля зрения, и это в большей степени относится к ямке (см. ниже).

Однако в этой модели есть два существенных ог­раничения. Одно из них касается аккомодации М- и Р-каналов, а второе связано с наличием цитохром- оксидазы (маркера метаболической активности), которой богаты II, III и 1\Ъ слои коры (и в меньшей степени V и VI слои). Эти слои не характеризуются селективностью в отношении ориентации, они под­разделяются в зависимости от чувствительности к пвету и пространственному разрешению (деталям). Эти богатые цитохромоксидазой II и III слои груп­пируются и образуют капли. Хотя бы одна из них ас­социирована со столбиком, селективным по сторо­не, при этом существуют области, называемые цро- межуточными каплями.

Основными функциями ПЗК, помимо биноку­лярных взаимодействий, являются преобразование поля зрения в мелкие линейные сегменты различной ориентапии, а также сегрегация и интеграпия компо­нентов зрительного образа для передачи в более спе­циализированные зрительные поля. Эти поля осуще­ствляют более сложный анализ зрительного образа, однако взаимодействуют с ПЗК в целях сознательно­го восприятия целостного зрительного образа. Кли­нически у больных с двусторонним поражением ПЗК отмечается корковая слепота — состояние, при кото­ром они не могут воспринимать зрительные стиму­лы, хотя при формальном обследовании регистриру­ется возможность локализовать объекты в поле зрения.

Ассоциативные зрительные, или экстрастриарные, поля

Экстрастриарные поля представляют собой отде­лы коры, лежащие за пределами ПЗК и первично вовлеченные в обработку зрительной информации. Количество этих областей различно у разных видов, больше всего их обнаружено у человека. Эти области соответствуют полям 18 и 19 по Бродману, а также нижней височной коре. Они участвуют в более слож­ной обработке зрительного образа. При этом одна из функций является доминирующей (например, цвето­ощущение или анализ движущихся объектов). Кро­ме того, многие другие структуры ЦНС участвуют в анализе зрительной информации, например задняя теменная кора (см. главу 30), лобная кора и корковый центр взора в лобной доле (см главы 30 и 40), а также подкорковые структуры гипоталамуса (см. главу 43) и верхние отделы ствола мозга (см. главу 24).