<<
>>

Зрительная кора

Корковое представительство. На рис. 17.15 показано, что у человека ЛКЯ проецируется в затылочную долю коры мозга. Эта проекция определяет первичную зрительную кору, кото­рую физиологи называют областью VI, а анатомы — полем 17.

Как и в других сенсорных системах, в зрительных путях сохра­няется точный топографический порядок, благодаря которому карта сетчатки, а следовательно, и поле зрения, проецируется на кору. Ямка (1оуеа), где острота зрения максимальна, зани­мает большую часть коркового представительства, аналогично тому как в других сенсорных корковых зонах области с наи­высшей чувствительностью также доминируют в картах.

По сложившемуся представлению, единственную точную ре­тинотопическую карту содержит только поле 17, а смежным полоскам коры (полям 18 и 19) приписаны нетопографические «ассоциативные» функции. Недавние исследования показали, что здесь, как и в слуховой и соматосенсорной коре, имеется больше представительств периферических полей, чем предпола­галось ранее. Ситуация в относительно простой коре низшего млекопитающего — ежа — изображена на рис. 17.16А; можно видеть, что там имеется две карты сетчатки — области VI и VII. В отличие от этого у обезьяны имеется целый ряд дополнитель­ных представительств: два из них (ДМ и МТ) указаны на ри­сунке, а всего их, возможно, на полдюжины больше. Большин­ство этих дополнительных карт обнаружено в областях, рань­ше считавшихся «ассоциативными».

Каким образом эти корковые зоны связаны с сетчаткой? Недавние исследования позволяют предположить, что связь устанавливается через волокна, которые сначала проецируются в верхнее двухолмие, а затем переключаются в области тала­муса, называемой подушкой (риМпаг). Эти связи показаны на рис. 17.16Б. Подушка — часть таламуса, которая становится особенно заметной у приматов. Таким образом, имеется не­сколько параллельных путей от периферии через разные ядра

Рис.

17.16. Сравнение зрительных корковых областей у примитивного мле­копитающего и обезьяны. А. Мозг ежа; показаны зрительные зоны (VI и VII) и другие области коры: соматосенсорная (51 и 811), слуховая (Аий), височная (Т) кора. Б. Пути к разным зрительным зонам коры у обезьяны. Все эти пути топографически упорядочены; между таламусом и корой связи двусторонние. Параллельные пути для ганглиозных клеток сетчатки типов X, V и Ш не показаны. Сокращения: ДМ—дорсомедиальная зрительная

зона; ВКП — внутренний комплекс подушки, состоящий из центрального (Ц), медиального (М) и заднего (3) отделов; ЛКЯ — латеральное коленча­тое ядро; МТ — средневисочная зрительная зона; ВД — верхнее двухолмие; VI и VII — первичная и вторичная зрительные зоны. (МеггешсЬ, Кааз, 1980.)

таламуса к различным областям коры. В этих отношениях сход­ство с соматосенсорной и слуховой системами поистине удиви­тельно.

Каковы функции этих различных параллельных путей? Со­гласно недавнему обзору Д. ван Эссена (Э. уап Е$$еп) из Ка­лифорнийского технологического института, прямой путь через латеральное коленчатое ядро в первичную (стрйарную) кору, по-видимому, обеспечивает тонкий анализ образов. Непрямые пути через верхнее двухолмие и подушку к нестриарным корти­кальным зонам, видимо, имеют отношение к таким функциям, как зрительное внимание, детекция движения и управление движениями глаз. Многочисленные связи между различными центрами обеспечивают интенсивные взаимодействия на всех уровнях переработки зрительной информации.

Функциональные единицы. Открытие Ст. Куффлером (51. КиШег) в 1953 г. организации рецептивных полей гангли­озных клеток по типу «центр — периферия» не только стало основой наших представлений о сетчатке, но и дало ключ к пониманию тайн коры, которая до тех пор казалась слишком сложной, чтобы ее можно было изучать, используя клеточный анализ. Вооружившись этим методом, Д. Хьюбел и Т. Визель

в лаборатории Куффлера сделали первый шаг в сторону цент­ра, осуществив отведения от одиночных клеток ЛКЯ.

Они об­наружили мало отличий от свойств ганглиозных клеток. Обод­ренные, они взялись за зрительную кору. Путем тщательного контроля зрительных стимулов они сумели выяснить логиче­скую последовательность переработки зрительных сигналов и высказали несколько простых предположений относительно то­го, какая организация коры могла бы это обеспечить. Их ра­бота вызвала огромный поток статей, которые расширили и модифицировали исходные открытия и концепции во многих направлениях. Однако для целого поколения подход Хьюбела и Визеля стал пробным камнем практически для всех других работ в этой области. Новый подход не только стимулировал выдвижение гипотез о механизмах, лежащих в основе зри­тельного восприятия, но и воодушевил тех, кто работал на других частях нервной системы, показав, что и в сложной си­стеме можно разобраться. Признанием этой заслуги явилось присуждение этим ученым Нобелевской премии в 1981 г.

Основные открытия Хьюбела и Визеля начались с установ­ления того факта, что в первичной зрительной коре единствен­ными элементами с антагонизмом центра и периферии явля­ются окончания входных волокон от ЛКЯ. Простейшее свойст­во корковых клеток — реагирование только на световые поло­сы или границы определенной ориентации в определенном ме­сте поля зрения. Клетки с такими свойствами называются про­стыми клетками. Более сложной является реакция на полосу или границу определенной ориентации, но предъявляемую в любом месте поля зрения. Клетки с таким свойством, сигнализи­рующие об ориентации независимо от положения, называются сложными клетками. К другому типу относятся реакции на по­лосы определенной длины и ширины; ранее они назывались сверхсложными; некоторые исследователи рассматривают их как вариации двух первых типов. Клетки можно классифициро­вать не только по этим свойствам, но и по тому, с каким гла­зом они больше связаны (по глазодоминантности), а также по чувствительности к движению.

С помощью того же метода вертикального погружения электрода, который использовал Маунткасл для соматосенсор­ной коры, Хьюбел и Визель обнаружили, что реакции клеток, встречающихся при одном погружении микроэлектрода, как правило, запускаются либо одним, либо другим глазом.

Это заставило предположить, что клетки организованы в переме­жающиеся колонки глазодоминантности. Аналогично этому бы­ло обнаружено, что все клетки по данному ходу электрода, как правило, настроены на одну и ту же ориентацию границы или полосы. Так были выявлены ориентационные колонки. Идеали-

Рис. 17.17. Упрощенная схема взаимоотношений между колонками (слоями) глазодоминантносги и ориентационными колонками в зрительной коре. По­казаны также пути из латерального коленчатого ядра к простым клеткам и от них — к сложным клеткам, как это постулируется в иерархической схеме. В действительности колонки не столь точно ортогональны друг другу, как это показано здесь. (НиЬе1, \\т:езе1, 1974.)

зированная схема, показывающая, каким образом эти два типа колонок могут комбинироваться, образуя гиперколонки, изо­бражена на рис. 17.17.

Колонки глазодоминантности были продемонстрированы разными анатомическими методами, например с помощью транспорта меченых аминокислот из одного глаза (см. гл. 4). Самая эффектная демонстрация колонок обоих типов основана на комбинированном использовании транспорта аминокислот и 2ДГ-метода (рис. 17.18). Заметьте, что и в случае рис. 17.17, и в случае рис. 17.18 лучше говорить о сериях, или рядах, коло­нок, а не об отдельных колонках. Отметим также, что колонки глазодоминантности и ориентационные колонки пересекаются на экспериментальном материале более причудливо, чем на идеализированной модели — обычный недостаток реального мира!

Большой интерес представляет нейронная организация каж­дой колонки. Первоначальное предположение Хьюбела и Визе- ля заключалось в том, что весь набор реакций — от простых до сложных — можно объяснить с помощью простой модели, в

Рис. 17.18. Демонстрация колонок в коре в виде рядов или слоев. А. Обезья­не вводили в один глаз эН-пролин и через 2 недели мозг подвергали радио­автографии.

Рисунки представляют собой монтаж срезов, сделанных танген­циально через слой 1Ус зрительной коры. Светлые линии — полосы глазодо­минантности, выявленные радиоактивной меткой, при наблюдении под мик­роскопом в темном поле. Б. Та же обезьяна; оставшийся глаз стимулирова­ли вертикальными полосами после систематических инъекций МС-2ДГ. По­лосы, выявленные с помощью радиоавтографии, соответствуют ориентацион­ным колонкам. (НиЬе! е! а!.. 1978.)

Кора Таламус Верхнее двухолмие

Таламус

Рис. 17.19. Схема синаптической организации зрительной коры, показываю­щая последовательные (А) и параллельные (Б) связи входных волокон из таламуса и множественные выходные пути, начинающиеся от клеток раз­ных слоев.

которой окончания аксонов из ЛКЯ конвергируют на простые клетки, а те потом конвергируют на сложные клетки. Такая модель получила название последовательной или иерархиче­ской. Однако в последние годы анатомы обнаружили, что ак­соны из ЛКЯ образуют контакты как с простыми, так и со сложными клетками. Физиологи установили, что с простыми клетками связаны клетки ЛКЯ, получающие входные сигналы через Х-аксоны, а со сложными — через У-аксоны. Таким об­разом, обнаружились параллельные связи с простыми и слож­ными клетками, что породило параллельную модель. Две ука­занные модели представлены на рис. 17.19. Соответствующие две концепции отнюдь не исключают друг друга; переработка информации внутри корковых функциональных единиц, по- видимому, не является ни параллельной, ни последовательной, а опирается на оба типа связей. Каким образом они взаимодей­ствуют, чтобы обеспечить рассмотренные функциональные свойства корковых нейронов, — это активно исследуется в на­стоящее время.

Литература

Вау1ог Б. А., ЬапгЬ Т. Б., Уаи К--№. (1979). ТЬе шетЬгапе сиггеп1 о! зтк1е гой оШег зе^тепЬ, 3. РЬузю!., 288, 589—611; 1Ыс1., Кезропзез о! ге1та! гойз 1о 51П21е рЬо1опз, рр. 613—634.

йохаипц I. Е., 1979. 1п!огтаИоп ргосеззш^ Ьу 1оса1 игсиКз: 1Ье уег1еЬга1е геНпа аз а то(1е1 зузкт. 1п: ТЬе Ыеигозаепсез, РоийЬ 31ийу Рговгат (ей. Ьу Р. О. ЗсЬтН! апй Р. О. Шогйеп), СатЬпйве, Мазз., М1Т Ргезз, рр. 163—182.

ЕаЫп Р. М. (1965). Еуо1иИоп о! рЬо1огесер1огз, Со1й 5рпп& НагЬог Зутр.

<< | >>
Источник: Шеперд Г.. Нейробиология: В 2-х т. Т. 1.. 1987

Еще по теме Зрительная кора:

  1. 9. Зрительное восприятие пространства
  2. 11. Зрительный тракт
  3. 12. Зрительная область коры головного мозга
  4. 1. ПЕРВИЧНЫЕ ЗОНЫ ЗАТЫЛОЧНОЙ КОРЫ И ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ФУНКЦИИ ЗРЕНИЯ
  5. 14.1. НЕВРОЛОГИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ПОРАЖЕНИЯ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА И ЕЕ СВЯЗЕЙ
  6. ЗРИТЕЛЬНЫЙ НЕР
  7. Зрительные нервы (II пара)
  8. Глава 25. Зрительный анализатор 3: зрительная кора
  9. Глава 35. Двигательные зоны коры
  10. Изменения функций зрительной системы при поражении различных ее отделов
  11. Уровни организации коры
  12. Зрительная кора
  13. Воспитание детей со зрительными аномалиями
  14. Зрительный путь
  15. ПЕРВИЧНАЯ ЗРИТЕЛЬНАЯ КОРА
  16. Ответы клеток в коре
  17. АРХИТЕКТУРА ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЫ
  18. Анатомия зрительной коры
  19. Слои зрительной коры