<<
>>

КОРТИКАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ В ТРУДОВОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

Общие принципы. Проблема кортикальной регуляции трудовой деятельности имеет непосредственное отношение к решению основной психофизиологической задачи — связи психических процессов с мозговым субстратом, которую впервые поставил на строго научную почву объективного анализа И.

М. Сеченов. Он утверждал, что все психические акты, совершающиеся по типу рефлексов, должны всецело подлежать физиологическому исследованию, потому что к области этой науки относится непосредственно начало их, чувственное возбуждение извне, и конец, — движение; но к ней же должна быть отнесена и середина — психический элемент в тесном смысле слова, потому что последний ока-зывается очень часто, а может быть и всегда не самостоятельным явлением, как думали прежде, но интегральной частью процесса.

Принципиальные положения И. М. Сеченова о психике как высшей ступени жизнедеятельности в эволюции организмов, о необходимости исторического подхода в объективном изучении,

психики, а также о ключевой роли физиологических методов исследования психики человека заложили тот прочный научно-естественный фундамент, который впоследствии был дополнен усилиями отечественных научных школ как со стороны физиологии — И. П. Павловым, А. А. Ухтомским, В. М. Бехтеревым, так и со стороны психологии — JI. С. Выготским и его сподвижниками.

В настоящее время успешно развивается намеченный И. М. Сеченовым путь исторического подхода в направлении изучения

развития психических процессов как результата изменения взаимодействия со средой, изменения деятельности организма. Показывая принципиально одинаковую рефлекторную природу физиологических и психологических актов, И. М. Сеченов в то же время раскрывает особые закономерности психических процессов

как «особой формы возбуждения» или «скрытого состояния нервного возбуждения», придавая специальное значение открытому им явлению центрального торможения.

С позиций марксистско-ленинской философии психические функции должны рассматриваться как различные виды деятельности организма человека — мыслительная, перцептивная, мнеми- ческая, речевая и т.

д. По существу именно И. М. Сеченовым открыты те основные принципы в изучении специфики работы мозга человека, которые наиболее актуальны в настоящее время. Это принцип экстракортикальной организации сложных психических функций, их социального опосредования в установлении новых функциональных связей в мозге человека с помощью пред- :метных действий и речи. И вместе с тем это принцип прижизненного формирования динамических мозговых функциональных систем, обеспечивающих сложные формы психической жизни человека и изменяющихся вместе с изменением структуры дея-тельности, в процессе ее становления.

Эти принципы определяют основную задачу современной психофизиологии, наиболее четко выраженную ведущим отечественным психологом А. Н. Леонтьевым (1977): психофизиологическая проблема должна разрешаться на пути раскрытия тех содержательных переходов, которые связывают разные формы движения материи — психическую и физиологическую — с помощью изучения генезиса и строения психических процессов в связи с генезисом и строением динамических мозговых систем, образующихся в процессе овладения деятельностью. На этом пути существенные успехи сделаны Н. П. Бехтеревой и сотрудниками (1977)—открыты подступы к изучению психофизиологического кода мозговых процессов.

Психофизиологический подход ставит своей главной задачей выявление динамики формирования мозговых структур как продукта развития целенаправленной деятельности в связи с изменением ее макро- и микроструктуры. Этот подход тесно связан с проблемой сознательного и бессознательного в психике человека. Еще И. М. Сеченов настаивал, что не все психические акты обязательно осознанные, что важно учитывать в трудовой деятельности. Сознание и самосознание — вершины психической жизни только человека, однако и у человека сохраняется область не- юсознаваемой психической жизни. Огромная сфера неосознаваемого неоднородна — это и укрепившиеся в бессознательный период детства акты, зачастую трудно поддающиеся дальнейшему осознанию, и вторично «ушедшие» в сферу бессознательного — автоматизированные акты или операции.

Эти последние акты, по мнению психологов, гораздо легче переходят в сферу сознания при вторичном «разворачивании» макроструктуры деятельности. Растущий успех изучения деятельного мозга человека объясняется не только техническими достижениями методик, но и тем, что все более широко используется современная концепция системного строения психических и физиологических процессов, сформулированная рядом советских ученых. Общая схема строения любой деятельности представляется психологами в виде последовательных этапов, их взаимодействия и взаимопревращения: I — актуализация мотива деятельности в целевых, сознательных действиях (ориентация в условиях, поиск стратегии и тактики); II — выполнение с помощью операций.

Согласно концепции функциональной системы П. К- Анохина (1973), формирование поведенческого акта включает ряд последовательных механизмов — доминирующую мотивацию, афферентный синтез и вероятностный прогноз (формирование акцептора действия), построение программы действия, ее реализацию в поведенческом акте и контролирование конечного полезного эффекта. Н. А. Бернштейн (1966) экспериментально раскрыл физиологические механизмы перехода от целевых сознательных действий к автоматизированным операциям или навыкам. Он создал пред-ставление о центрально-нервных уровнях построения движений, о ведущем уровне и фоновых уровнях произвольных актов человека.

Современной теоретической платформой нейрофизиологии все более становится концепция системной мозговой организации высших кортикальных процессов, основанная на представлениях а системной динамической локализации функций. Этот подход отражен в учении о доминанте и усвоении ритма А. А. Ухтомского, в теории функциональной системы П. К. Анохина, гипотезе о «жестких» и «гибких» звеньях системы мозгового обеспечения психических процессов Н. П. Бехтеревой, в представлении о существовании трех типов систем — проекционных, ассоциативных и интегративно-пусковых о взаимодействии лобной и теменной ассоциативных зон в процессе переработки информации [Лу- рия А.

Р., 1974; Батуев А. С., 1976], о межполушарных взаимодействиях в связи со специализацией больших полушарий мозга человека [Жирмунская Е. А., Бейн Э. С., 1974, и др.].

Определяющее влияние на методологию современного системного анализа в области физиологии оказывают теория функциональной системы П. К- Анохина и теория физиологии активности Н. А. Бернштейна. Обе эти концепции рассматривают специфику биологической саморегуляции не с точки зрения «уравновешивания» системы среда — организм, а исходя из принципа активного преодоления среды, причем активная самоорганизация обеспечивается целевой функцией адаптивной системы — полезностью конечного эффекта и наличием механизма отрицательных и положительных обратных связей. Обеим указанным выше теориям исторически предшествовала и способствовала их формированию концепция доминанты А. А. Ухтомского, предусматривавшая как принцип активного сближения организма со средой, так и принцип оптимального взаимодействия. Концепция доминанты вносит в системную физиологию фактор, не учитываемый в других теориях— неравновесие как инвариантный структурный принцип развивающихся живых систем. Доминанта — это универсальная неравновесная система в реальном комплексе элементов — от протоплазмы до нейрональной системы и различной сложности центрально-периферических ансамблей. В наиболее общем определении принципа доминанты А. А. Ухтомский отмечал главную, принципиальную черту — это тип связи, тип координации событий во времени, подразумевающей динамическое неравновесие в ансамбле: наличие главенствующего очага или «фокуса» возбуждения и сопряженного торможения остальных областей. Это универсальный механизм координации, устранения лишних степеней свободы в сложной системе и создании вектора поведения. Но этот же доминантный механизм лежит в основе высокой и устойчивой работоспособности организма: динамическое функциональное неравновесие констелляции нервных центров обеспечивает в следовом процессе переход системы на новые уровни энерго-ин- формационного равновесия.

Следует особо подчеркнуть, что доминанта по А. А. Ухтомскому не сводима лишь к определенному состоянию мозга. Это ие только сложная «рабочая констелляция нервных центров», включающая все этажи центральной нервной системы — от головного до спинного, но это векторная «рефлекторная установка» организма в целом, кольцевая система с центральными и периферическими звеньями. Внешним выражением доминанты по А. А. Ухтомскому является работа и рабочая поза. В области физиологии труда принцип доминанты отчетливо проявляется в двух своих сопряженных проявлениях — прежде всего в сопряженном торможении тех рефлекторных актов и психических процессов, которые не входят в осуществление ведущей деятельности. Поэтому не всегда снижение функционального состояния неведущих анализаторов может рассматриваться как свидетельство утомления. Другое важное проявление механизма доминанты связано с «подкреплением», усилением ведущего доминантного очага возбуждения со стороны тех раздражителей, которые адресованы к сопряженно заторможенным центрам. Однако этот механизм проявляется лишь при оптимальных воздействиях, которые не способны вызвать конкурирующие доминантные очаги. Обязательное наличие двояковыраженного состояния мозга — возбуждение одних зон и сопряженное торможение других— не только создает условие для направленной, векторной деятельности, но обеспечивает еще два важнейших явления жизнедеятельности— упражнение, рост работоспособности путем активного отдыха при смене деятельности.

Явление активного отдыха, открытое И. М. Сеченовым, в настоящее время успешно раскрывается на основе изучения сопря- женно-протекающих симультанных и следовых процессов меж- централыюго взаимодействия. Механизм повышения работоспособности при смене деятельности связан с более быстрым развитием так называемой следовой (по Н. Е. Введенскому) экзальтации, повышением функционального состояния в сопряженно-затор-моженных центрах в послерабочий период [Виноградов М. И., 1969], таким образом, неравновесное, доминантное, деятельное состояние мозга в самом себе несет залог и путь повышения работоспособности организма посредством смены деятельности и готовит эту смену по мере переподкрепления доминантного очага текущей в данное время деятельности: по мере затухания одной доминанты автоматически проявляется готовность к другой деятельности, до этого сопряженно-подавленной [Павлова J1.

П., 1976]. Этот механизм лежит в основе смены интересов и влечений человека и должен быть учтен при НОТ и обучении.

Еще одним проявлением доминантного механизма служит закон усвоения ритма — сонастраивание функциональной подвижности (лабильности, по Н. Е. Введенскому) различных звеньев и функциональных систем организма в процессе рекрутирования, вовлечения нервных центров в рабочую констелляцию [Виноградов М. И., 1969]. Этот процесс протекает фазно и требует как (повышения лабильности одних звеньев, так и снижения лабильности других звеньев в сложной, многокомпонентной, иерархической рефлекторной системе организма. Роль явления усвоения ритма наиболее ярко показана для мышечной работы в процессе упражнения. Однако явление усвоения ритма нашло блестящее подтверждение и при электроэицефалографическом исследовании умственной деятельности — в факте усиления пространственной синхронизации и когерентности биопотенциалов мозга [Ливанов М. Н., 1973; Сологуб Е. Б., 1973].

.При формировании доминанты в процессе упражнения экспериментально обнаружены две взаимосвязанные тенденции с превалированием одной из них на последовательных этапах: па первом этапе, характеризующемся сниженными энергозатратами и еще не сформированной рабочей констелляцией нервных центров (так называемый первичный очаг возбуждения), работоспособность человека низкая; на втором этапе — усиливаются энергетические траты и наблюдается процесс рекрутирования нервных центров, усложнения рабочего ансамбля на фоне роста работоспособности; на третьем этапе усиливается тенденция к экономизации энергозатрат и наблюдается выключение ряда нервных центров.

Современной нейрофизиологией также доказано, что процесс максимизации предшествует процессу минимизации в формирую-щихся нейрональных системах — при выработке условных рефлексов М. Н. Ливановым и при изучении физиологических «кодов» психических процессов по методу Н. П. Бехтеревой. Наиболее отчетливо этот процесс отражен в представлении А. А. Ухтомского (1966) о трех фазах развития доминанты. Понятие оптимальной организации должно исходить не из некоего среднего уровня взаимодействия со средой и в нейрональных ансамблях, а рассматриваться как экстремальный процесс—перехода от максимизации к минимизации, но уже на новом уровне равновесия [Павлова Л. П., 1979].

Принцип доминанты не только глубоко раскрывает значение экстремальных процессов в работоспособности организма, но и выявляет физиологические механизмы активного поведения человека, влечения к знанию, преодоления трудностей, А. А. Ухтомский (1966) отмечает, что человек в своем творчестве и самоусовершенствовании не идет по пути наименьшего сопротивления, подобно модели функционального гомеостата, но в своем индивидуальном поведении и труде чаще всего человек идет по пути наибольшего сопротивления: «Не прирожденное наследие гладких, экономных незаметно для нас идущих рефлексов и инстинктов, но борьба текущих конкретных доминант с унаследованным привычным поведением...»

Доминанты влекут человека к деятельности, к тратам потенциала, но они же создают более высокие уровни энерго-инфор- мационного равновесия организма, увеличивают творческий потенциал мозга, что идет только через труд, «иногда громадное напряжение организма» (Ухтомский А. А., 1966). Доминантная теория кортикальной регуляции деятельности имеет огромные социальные последствия, ориентируя научную организацию труда, педагогический процесс и профилактическую медицину не только на принцип самоограничения, минимизации, но и на принцип максимизации, активного преодоления препятствий и напряженную творческую деятельность, которую, как известно, предвидел К. Маркс в коммунистическом будущем.

Направления и методы исследования

Согласно современной нейрофизиологии мозговое обеспечение деятельности складывается из двух основных сторон — это прежде всего собственно механизм реализации конкретной деятельности, отражающейся в формировании определенной многозвеньевой системы мозга в целом с различными звеньями — «жесткими», постоянно участвующими в реализации данной деятельности, и «гибкими», включающимися и выключающимися при изменении условий деятельности или функционального состояния мозга [Бехтерева Н. П., 1977]. Вторая не менее важная сторона — определенный уровень функционального состояния, или функциональный фон мозга, являющийся отражением общих гомеостати-ческих реакций поддержания «постоянства» внутренней среды организма, регулируемый влияниями внешней среды и мотивационно-эмоциональной сферой человека. Психическая деятельность возможна при довольно широком диапазоне колебаний функционального состояния, но имеется предел этих колебаний, за которым эффективность деятельности снижается.

Одним из наиболее адекватных приемов изучения функционального фона мозга является исследование динамики изменения биопотенциалов его коры. Причем показано не только отражение на ЭЭГ сдвигов функционального состояния, но сами биоритмы коры мозга рассматриваются как элемент гомеостатиче-ского механизма, в определенных пределах управляющего этим функциональным состоянием. В процессе реализации деятельности по ЭЭГ возможно обнаружить пространственно распространенные — генерализованные и локальные — изменения функционального состояния мозга, свидетельствующие о вовлечении в осуществление конкретной деятельности и готовности к ней мозга, по целому комплексу ЭЭГ-показателей, характеризующих ее стационарные и нестационарные свойства. Современные методы анализа ЭЭГ человека описаны в ряде монографий [Кожевников В. А., 1963; Шеповальников А. Н. и др., 1978; Сологуб Е. Б., 1973], а также в ряде учебных пособий [Горшков С. И. и др., 1974].

Суммарная ЭЭГ позволяет изучить мозговые состояния на относительно кратких этапах анализа, соразмерных протеканию психических процессов. В последнее время все большее внимание

Рис. 1. Общая характеристика ча-стотно-амплитудного спектра ЭЭГ в состоянии оперативного покоя (а) и при зрительном слежении в неадаптированном состоянии (б) и при адаптации (в).

По осям абсцисс — ритмы ЭЭГ: а — б — 1,5—4 Гц, 0 — 4—7 Гц, а — 8—12 Гц, Р — 13—30 Гц, у — 30—100 Гц. По осям ор- динат — мощность спектра. Передние и задние зоны отведения ЭЭГ показаны стрелками. Сплошными линиями — в левом полушарии, пунктирными—в правом. Справа вверху показана последовательность усиления частых ритмов: от лобиолевых к заднеправым зонам (в состоянии в).

потенциалов (ВП), возникающих в спонтанной ЭЭГ в ответ на воздействие раздражителей. Применение ВП в области физиологии труда затруднено в связи с необходимостью при регистрации ВП вводить прием многократного суммирования ответов от повторяющихся однородных сигналов (50—300), что не всегда совместимо с естественным строением деятельности человека. В наибольшей степени методика ВП оправдала себя при изучении избирательного (селективного) внимания при монотонных видах перцептивной деятельности— слежение за сигналами. Она в меньшей мере разработана для изучения сложных неповторяющихся разнородных интел-лектуальных актов, чем методика исследования ЭЭГ. Способы регистрации и анализа ВП у человека описаны в ряде монографий [Иваницкий А. М., 1976; Рутман Э. М. и др., 1979].

Наиболее важным для исследования активности коры мозга следует считать требования оценки пространственной специфичности сдвигов биопотенциалов при множественных отведениях. Способы надежной фиксации накожных электродов для проведения длительных исследований в естественных условиях рабочей позы и рабочих движений человека, позволяющие избежать технических и биологических помех при регистрации ЭЭГ, подробно описаны в «Руководстве по физиологии труда» (1969), в «Практикуме по физиологии труда» (1969) и в ряде монографий [Сергеев Г. А. и др., 1968; Сологуб Е. Б., 1973; Горшков С. И. и др., 1974]. Для изучения системных сдвигов необходима регистрация ЭЭГ одновременно с проекционных зон коры — зрительной, слуховой, сенсомоторной и с третичных, ассоциативных зон — задней,

уделяется исследованию вызванных нижнетеменной и передней, лобной (рис. 1). Третичные ПОЛЯ — зоны перекрытия ядерных полей — являются субстратом второй сигнальной системы [Лурия А. Р., 1973]. Но при этом следует учитывать различия в функциях передних и задних отделов ассоциативной коры. В задних третичных зонах происходит высший афферентный синтез, на основании которого вырабатываются вероятностные прогнозы внешней обстановки поведения. Лобные префроитальные зоны осуществляют выработку осмысленной программы действия на основе имеющихся прогнозов и контроль за ходом ее выполнения. Как правило, в левом полушарии расположены так называемые речевые зоны — речедвигательная зона Брока и обширная задняя речеслуховая зона Вернике (см. рис. 1, а). Обе речевые зоны можно определить по анатомическим особенностям черепа на основании схемы Кройнляйна по расположению роландовой и сильвиевой борозд. Обе речевые зоны левого полушария связаны с функцией речи, однако следует учитывать интегрирующую роль речи в любой сознательной целена-правленной деятельности человека и в регуляции уровней активации коры мозга [Лурия А. Р., 1974; Леонтьев А. Н., 1977, и др.].

Наиболее успешным следует считать системный подход, учитывающий формирование целостной пространственно-временной картины биоэлектрической активности мозга. Этот подход охватывается понятием хронотопа по А. А. Ухтомскому — пространственно-временной организации событий. На пути системного анализа ЭЭГ имеется два основных встречных методических подхода:

изучение пространственной синхронизации биопотенциалов;

изучение распределения величин локальной активации по спектральным характеристикам ЭЭГ в разных зонах коры (см. рис. 1) и по функциональным пробам (реакция усвоения ритма световых мельканий, проба на закрывание и открывание глаз). Все эти подходы дают возможность объективного психофизиологического исследования системной динамической локализации функций. Известно, что нестационарный, изменяющийся в ходе времени характер ЭЭГ затрудняет применение корреляционных и спектральных методов анализа.

Следует отметить, что до сих пор не разработаны полностью адекватные нестационарной природе ЭЭГ методы машинной обработки. Основная трудность — исполнение основного условия — проведения обработки ЭЭГ на интервалах структурной однородности, в силу того, что не дано их строгое математическое определение в отношении ЭЭГ.

Выбор информативных параметров при решении задач ав-томатического анализа ЭЭГ является интуитивным эвристическим процессом, зависящим от опыта исследователя. В этом ЭВМ несовершенны. И только после формализации (алгоритмизации) процесса, сделанного человеком с помощью вычислительных машин, проводится продуктивный анализ ЭЭГ. Поэтому роль квалифицированного визуального анализа до сих пор велика в обнару- СПР на ЗГНз/о' СПР на ОГ

'СПР на ЗГ

ЗГ

50 MHRT A?\~

'iVX’ ^

sf'M,wW'NW'»\^

’VVWM '-W/r -W w

7,

-5/мЛ>

-*W»h/V

\

tyrfZor -^4 —j СПР на or w -,

VV^rV/4viJy|/l/v^^

X=7,9

1. Фронтаг,ьио-онцилитальное

HF)|jaBH086CH9

-1,0 -0,6/ -02 0.0.20,40,60.81.0

-0,8 -0,4 . \

-06 -0.2 0 0.20,40,60,81,0

-0.8 -G.4

2. Билатеральная асимметрия

Рис. 2. Системный анализ локальной активации коры мозга по функциональной пробе.

а — примеры фоновой ЭЭГ и соотношение скрытых периодов реакций (СПР) a-ритма на закрывание (ЗГ) и открывание (ОГ) глаз на последовательных этапах умственной деятельности (I, II). Зоны отведения ЭЭГ показаны стрелками (1—10). Величины СПР показаны горизонтальными стрелками от момента появлення корпео-ретппальпого потенциала. Сверху величиной черных кружков на проекциях полушарий показаны величины активации по К 3/0светлые кружки при К3/0<1 (дезактивация) и расчет коэффициента активации К з/о1^да_ мович, 1956]; б — статистический анализ градиентов кортикальной активации (I — лобнозатылочных, 2 — межполушарных) по системным показателям [Павлова Л. П., 1969] Ка^ и К б (см. текст). Достоверность различия вариационных кривых для состояний I — вербально-логических и II—зрительно-гностических периодов деятельности (соответственно I и II по а) рассчитывается по непараметрическому критерию (). — Смнриова-Колмогорова).

жении новых явлений [Сергеев Г. А. и др., 1968]. Доказана высокая информативность физиологических оценок локальных уровней активации коры мозга, по показателям электроэнцефалогра- фической функциональной пробы на закрывание и открывание глаз (ОГ) (рис. 2), как в виде скрытых периодов реакции (СПР) синхронизации (СПР на ЗГ) и десинхронизации (СПР на ОГ) альфа-ритма, и особенно в виде их соотношений — «коэффициента активации» К3/0 [Адамович Н. В., 1956]:

СПР на ЗГ КзА> - СПР на ОГ '

При наличии большого числа проб на ЗГ—ОГ (не менее 12— 20 в сравниваемых состояниях) получаются высокодостоверные статистические результаты в условиях измерения СПР на ЗГ и ОГ способом как автоматической (на ЭВМ), так и ручной обработки по определенным нормативам [Павлова Л. П., 1969]. Весьма продуктивно изучение по этим показателям индивидуального «хронотопа» ЭЭГ.

Получены высокодостоверные положительные корреляции между изученными показателями реакции активации и показателями локальной нестационарное™ в различных зонах коры. Преимущество первых состоит в том, что они имеют однозначный функциональный смысл, свидетельствуя о росте активации — при увеличении СПР на ЗГ и Кз/о>1, снижении альфа-индекса и СПР на ОГ, либо об углублении дезактивации — при увеличении СПР на ОГ, падении Кз/о<1 и замедлении альфа-ритма. В этом смысле они незаменимы при разработке новых математических критериев оценки сдвигов функционального состояния.

Информативность изучения локальной реакции активации показана в настоящее время многими авторами [Хомская Е. Д.,

. Однако успех данного направления во многом зависит от нахождения общих системных показателей, отражающих пространственно-временные показатели уровней локальной активации. Эти системные показатели должны соответствовать физиологическим данным о функциональной значимости зон коры и системных взаимосвязях в мозге и исходить из утвержденных физиологией законов. Именно изучение локальных проявлений «реакции активации» позволило [Павлова J1. П., 1974] ввести в качестве системных оценок «активационного хронотопа» коры два нормированных пространственных показателя: коэффициент фрода- талыю-окципитального неравновесия Каф, характеризующий величину и устойчивость градиента активации в лобиозатылочном направлении; коэффициент билатеральной асимметрии Ка6, характеризующий величину и устойчивость градиента активации в меж- полушарном направлении в различных симметричных зонах. Формула их расчета:

АТБ’

где А—активация по К3/0 или СПР на ЗГ, или альфа-индексу —

баллах

Рис. 3. Корреляция между продуктивностью мышления и величиной лобного фо-куса активации [Павлова J1. П., 1976].

I — во время ответа па студенческом экзамене {всрбалыю-логнческос мышление). По оси абсцисс оценка ответа на эказмене в баллах; по оси ординат — величина активации но КФа. Кружками около лнннн регрессии показаны индивидуальные отклонения; И — во время работы за лабораторным пультом (оперативное мышление). По оси абсцисс — время реакции (в секундах) на аварийные сигналы (4 в 1 ч) при разной плотности дополнительных сигналов: I—оптимальной, 3 — неоптимальной (достоверность различий показана столбиками). На проекции полушарий даны типы структурной активации, сопровождающие высокую (А) и наиболее низкую (Б) эффективность работы.

передних (либо левых) зон; Б — активация задних (либо правых) зон коры.

Наиболее показательно статистическое изучение пространственных градиентов активации по кривым вариационного распределения (рис. 2). В последнее время созданы удачные программы автоматического анализа всех трех разработанных системных фи-зиологических показателей: общей активации коры — Кз/о, Кафи Ка6на ЭВМ в реальном времени опыта.

Имеются многочисленные экспериментальные данные, свидетельствующие о высокой информативности системных показате-лей ЭЭГ, позволяющих ввести количественные способы оценки динамических функциональных систем, обеспечивающих трудовую деятельность в зависимости от ее вида, творческой напряженности, интенсивности (плотности нагрузки), тяжести (условий окружающей среды), а также в различные периоды работоспособности— врабатывания, устойчивого уровня работоспособности и утомления.

Успешность ЭЭГ-исследования в лабораторных условиях зависит не только от выбора информативных параметров анализа ЭЭГ, но и от ряда условий его проведения. Исследования должны проводиться с учетом возраста, личностно-типологических ха-рактеристик, образования, ведущей деятельности и исходного функционального состояния. В каждом опыте необходимо длительно регистрировать ЭЭГ в состоянии исходного покоя, в процессе работы и в последействии, проводя внутрииндивидуальное сравнение этого процесса до начала статистической межинди- видуальной обработки данных в однородных группах. Следует учитывать большую адекватность непараметрических критериев достоверности различия ЭЭГ показателей.

Мозговые механизмы, изменения функционального состояния и уровней внимания человека

Согласно современным представлениям, различные функциональные состояния человека следует рассматривать с позиций кон-центрации о «континиуме состояний бодрствования» или «уровней внимания» («Нейрофизиологические механизмы внимания», 1979). На основе этих представлений деятельное состояние или тонус мозга поддерживается с помощью: 1) общих и специфических механизмов активации и дезактивации коры со стороны подкорковых структур по восходящей ретикулярной активирующей системе (ВРАС) и восходящей синхронизирующей таламической системе; 2) регулирующих кортикальных воздействий коры на подкорку по нисходящим кортикофугальным путям [Лурия А. Р., 1973, и др.].

Показано, что общий активационный механизм способен вызвать длительные изменения функционального состояния в диапазоне сон — бодрствование — стресс (схема 1), которые обеспечиваются низшими стволовыми уровнями ВРАС и классифицируются как «тоническая реакция активации». Эти переходы со-

Схема 1. Механизмы, регулирующие приток сенсорных импульсов к мозгу

[Рутенберг С. О., 1968; Виноградов М. И., 1967]

стояния зависят от частоты импульсов, поступающих из подкорковой зоны в кору мозга [Соколов Е. Н., 1978].

Уровни бодрствования закономерно отражаются в фоновой' суммарной ЭЭГ. Известно, что наиболее медленные дельта-ритмы. (1,5—4 в 1с), а также тета-ритмы (4—7 в 1с) доминируют во время спа, сменяясь более частым альфа-ритмом (8—12 в1с) в состоянии пассивного бодрствования, что отражает повышение функциональной подвижности коры мозга [Русинов В. С., I960;. Новикова А. М., 1978, и др.]. Дальнейшее повышение функционального состояния при переходе к активному вниманию и деятельности связано с ростом возбудимости и отражается в учащении доминирующего ритма ЭЭГ (бета-ритм 13—30 в 1с, гамма- ритм 30—100 в 1с и более). На первой фазе стресса (перевозбуждение) в ЭЭГ усиливаются частые ритмы и спайки, на второй фазе (запредельное торможение) — периодически обнаруживаются полиморфные высокоамплитудные медленные волны. Эти сдвиги в сторону замедления доминирующего ритма, проявляющегося на фоне усиленных частых ритмов, характерны для развивающегося утомления, и их можно трактовать как результат чрезмерного повышения общего активирующего потока, приводящего к снижению функционального состояния нервных центров коры, мозга. Следует отметить, что современные представления о природе ритмов ЭЭГ человека изложены в ряде монографий [Гусельников В. И., Супин А. Я., 1978; Сологуб Е. Б., 1973; Шепо- вальников А. Н., 1968, и др.]. Несомненно, что генезис ритмов ЭЭГ, представляющих собой суммацию постсинаптических потенциалов, связан не только с влияниями подкорковой зоны, но и с состоянием нейронов мозга. Показано, что синхронизация биопо-тенциалов в коре мозга зависит от влияния тормозной системы таламуса и гиппокампа [Виноградова О. С., 1975]. Причем, гипотеза о наличии подкорковых пейсмекеров (ритмоводителей) конкурирует с гипотезами о способности коры мозга самостоятельно продуцировать ритмические колебания биопотенциала. Наиболее универсальны представления Элюла [Гусельников В. И., Супин А. Я-, 1968], рассматривающего биоритмы коры как

результат либо общей, либо локальной синхронизации потенциала унитарных синаптических единиц в нейрональных кортикальных ансамблях. Десинхронизация ЭЭГ рассматривается как результат дифференциации их работы во время деятельного состояния. Согласно концепции А. Б. Когана (1975) о вероятностном принципе организации функциональных систем мозга„ любое состояние является сложным процессом реорганизации динамической системы возбужденных и заторможенных клеток. Это означает, что в суммарной ЭЭГ должно одновременно наблюдаться несколько частотных компонент ЭЭГ на фоне как общецентрального возбуждения, так и торможения, отражающих различные состояния отдельных нейронных групп внутри констелляции. Кратковременные флюктуации мозговых состояний бодрствования и внимания могут быть связаны с механизмами «фази- ческой реакции активации» так же как общая ориентировочная реакция. «Фазическая реакция активации» носит кратковременный локальный характер, что отражается на ЭЭГ в виде локальной реакции активации (блокаде альфа-ритма) и, по-видимому, обеспечивается высшими уровнями ВРАС — неспецифической таламической проекционной системой и связанными с нею сенсорными структурами. В привычной ситуации реакция активации в ответ на раздражители развивается быстрее и глубже в проекционных, воспринимающих зонах коры мозга — зрительной, слуховой, сенсомоторной. При восприятии же новых, непривычных сигналов реакция активации наибольшая в лобных зонах коры мозга, что отражает высший, у человека сознательный, уровень реагирования, который обеспечивается регулирующей ролью лобных орбитальных областей и лимбической системы в формирова-нии функционального состояния мозга, соответственно программирующей функции префронтальных зон коры [Лурия А. Р.,

. Отсюда ясна ведущая роль доминирующих мотиваций личности, установок, намерений, волевых актов, высших эмоций человека в организации функционального состояния. Морфофункциональной основой кортикальной регуляции специфических и не-специфических подкорковых влияний, в свою очередь регулирующих тонус коры мозга, являются кортико-фугальные связи лобной коры с подкоркой и горизонтальные кортико-кортикальные связи.

В физиологии труда становится все более актуальной проблема сохранения бдительности, т. е. поддержания определенного уровня произвольного внимания, что важно для целого ряда современных операторских видов труда. Произвольное внимание сопровождает все виды деятельности человека, что выдвигает эту проблему па центральное место в современных нейрофизиологических исследованиях. Внимание следует рассматривать как состояние мозга, облегчающее отбор значимых и исключение незначимых стимулов. Внимание человека флюктуирует по направлению, интенсивности и продолжительности, однако эти характеристики внимания невозможно четко проконтролировать как по внешним двигательным проявлениям, так и по висцеральным показателям. По мнению ряда отечественных и зарубежных ученых сущность сознательного внимания состоит в развитии определенных состояний мозга, объективно отражающихся в электрических процессах. В качестве критериев направленного внимания могут быть использованы как показатели ЭЭГ-реакции активации, так и вызванные потенциалы. Причем в нейрофизиологии предпочтение отдается именно ВП, поскольку по фазам развития ВП возможно определять подкорковые влияния на кору мозга. В то же время, как уже было отмечено, этот метод применим более всего для условий восприятия длительно повторяющихся серий сигналов (рис. 5).

А. А. Ухтомский ввел термин «доминанта внимания», рассматривая явление произвольного внимания с позиций двояковыра- женного симптомокомплекса — наличие фокуса возбуждения (под- Деятельность а. Мышление 5.Восприятие

П Ритмы ЭЭГ

Диффузное

бодрст

вование

Активное

бодрст

вование

Сверхвоз-

оуждпние

Эмоция

Сон

Нервно-

эмоциональное

напряжение

Оперативный

покой

(в данной задаче)

Утомление

Рис. 4. ЭЭГ-показатели в «континиуме состояний бодрствования».

Vs°Д 11 Фаза о ?Г (запрс-дельное торможение]

Ьс-ре ос

І Уроичи

Бодрствования

Релаксация

А Уровни антивации нервнь х центров

Уровни локальной антивации (по Нз/< '

Уровни

исполнения

I — схема связи активации нервных центров с уровнем бодрствования н эффективностью по-ведения [Блок В, 1970]; II—сдвиги доминирующего ритма в фоновой ЭЭГ иа разных уровнях бодрствования; III—типичное соотношение локальной активации (отведения ЭЭГ по- показателю коэффициента активации К3/0; см. схему I), на разных уровнях бодрствования. [Пп влова Л. П., 1974]; а, а' — логнческп-вербальнос мышление; б, б' — зрительный гиознс. Сплошная линия — бодрствование, пунктирная — исполнение (эффективность).

крепляющегося сторонними раздражителями) и сопряженного, торможения. Механизм доминанты наиболее полно раскрывает характер внимания. Направленность и устойчивость внимания, (по А. А. Ухтомскому) обеспечивается специально формирующимся состоянием организма, которое он назвал «оперативный по-кой». В этом состоянии наблюдается высокая функциональная подвижность мозга и избирательно повышенная возбудимость к определенным сигналам. Следовательно, состояние бдительности обеспечивается определенной функциональной системой мозга и ее выявление требует пространственной оценки биопотенциалов мозга в последовательные отрезки времени, что возможно сделать при исследовании фоновой ЭЭГ. В свое время В. С. Русиновым (1960) была высказана гипотеза о том, что картина распределения альфа-ритма в состоянии бодрствования выявляет устойчивый динамический стереотип мозга человека, который отражает состояние местного возбуждения корковых клеток. При активном внимании у человека возбуждены более всего области коры, связанные с работой второй сигнальной системы, сознания, расположенные преимущественно в лобных и левых отделах полушарий мозга. Наиболее сильная и устойчивая депрессия альфа-ритма в этих областях отражает наличие фокуса возбуждения, домини-рующих центров (см. рис. 4), во всех сознательно протекающих процессах — активном внимании, программировании, контролировании деятельности. Характерна устойчивая сильная активация левосторонней зоны Брока у большинства праворуких людей в состоянии бодрствования, что выявляет доминирующую функцию' речи в организации сознательного состояния.

Следует подчеркнуть, что в любом из возможных состояний человека можно говорить лишь о преимуществе того или иного способа распределения локальной активации и, вследствие этого,, процесс описания уровней активности мозга (покой, работа,, утомление) возможен лишь на основе выделения наиболее вероятного, доминирующего в каждом из состояний организма режима работы мозга. И здесь на помощь визуальному анализу ЭЭГ приходят способы расчета вероятности состояний случайного неста-ционарного процесса [Сергеев Г. А. и др., 1968]. В то же время сами эти способы требуют первоначального формально-логического описания наблюдаемых сдвигов ЭЭГ, от успеха которого зависит результативность всех последующих расчетов. Для вероятностного- описания перехода мозга человека от оперативного покоя к работе и утомлению в первом приближении оказалось достаточно- выделения четырех режимов: покоя, возбуждения, напряженной работы, переутомления. В каждом из этих режимов мозг челове-ка может находиться в указанных выше состояниях более значительное время, чем в каких-либо других.

Для более полного описания может быть использован расчет, значимых режимов по формуле

где Т,- — длительность конкретного состояния мозга, (Hi); ТВ — общий интервал времени выборки ЭЭГ для анализа.

Представляется возможным рассчитать вероятность перехода: работы мозга от одного режима к любому другому, например от более оптимального к менее оптимальному, в каждый следующий момент времени. Для оценки вероятности переходных состояний может быть использована модель случайных марковских процессов. Этот путь можно использовать для прогнозирования будущих состояний мозга. Так, на основании предварительного расчета суммы вероятностей состояния мозга, соответствующих уровню высокой лабильности в период оперативного покоя, можно узнать, с какой вероятностью будет выполнено (или не выполне-но) предстоящее задание. Этот своеобразный прием, который можно было бы назвать «информационным тестированием» мозга,, практически важен в предварительной оценке рабочих возможностей мозга у людей ряда современных профессий, требующих большого напряжения высшей нервной деятельности и ответственности (космонавты, летчики, операторы, диспетчеры, водители скоростного транспорта и т. д.), при профотборе, производственном обучении и в разработке методики обучения вообще.

С помощью информационного тестирования, основанного на вероятностной оценке режимов работы мозга, можно подойти к решению вопроса об интенсивности и утомительности труда, дли тельности рабочего дня и рабочей недели, длительности учебных занятий и характера чередования различных деятельностей, работы и отдыха, о профотборе.

ЭЭГ-показатели умственной деятельности

За последние годы накопился огромный фактический материал о пространственно-временных сдвигах ЭЭГ при различных видах умственной деятельности, включая мыслительные компоненты. Анализ общей картины ЭЭГ во время умственной работы с нервно-эмоциональным напряжением выявляет целый комплекс сдвигов, отражающих рост активации мозга: растет полиритмия и не- ¦стационарность ЭЭГ, наблюдается угнетение альфа-ритма, усиление высокочастотной активности и реактивности мозга (см. рис. 1, 2), усиливается асимметрия восходящей и нисходящей фаз альфа-ритма. Одновременно при умственной работе усиливается пространственная синхронизация медленных волн и растет их ко-герентность по фазовым соотношениям.

Таким образом, многими авторами установлено, что состояния «наиболее заинтересованных» зон коры мозга обнаруживают себя в двух основных показателях ЭЭГ: в усилении синхронности и когерентности электрических биоколебаний и в так называемой реакции активации — угнетении доминирующего в покое альфа- ритма при усилении частых колебаний. Эти группы показателей, очевидно, отражают разные стороны функционирования нейрональных систем, что становится понятным при оценке их с позиций законов формирования доминантных состояний. Если показатели синхронизации и пространственно-фазные градиенты биоритмов коры мозга отражают явления усвоения ритма [Ливанов М. Н., 1973], то по величинам локальной реакции активации возможно выявлять фокусы максимальной активации», т. е. главенствующие очаги и зоны сопряженного угнетения [Павлова Л. П., 1974].

Факты, накопленные в современной электрофизиологии, подтверждают положение А. А. Ухтомского о том, что основным «рабочим органом» мозга являются формирующиеся подвижные нейронные ансамбли или констелляции нервных центров, складывающиеся по принципу доминанты. Это отражается в ЭЭГ в виде меняющейся мозаики, «паттерна» распределения ритмов по поверхности мозга и в градиентах активации.

Несомненно, что каждому уровню активности бодрствующего мозга — состояние покоя, оперативного покоя, также любой конкретной деятельности должна соответствовать определенная рабочая констелляция» нервных центров. А это означает, что наряду с определенной, переменной локализацией «фокусов» максимальной активации в мозге будут выявляться сопряженные области сниженной возбудимости в клетках, подвергающихся в данный момент времени сопряженному торможению, что может отражаться в усилении и синхронизации альфа-ритма. В частности, со-

^ 0.5 мВ

1 1

Рис. 5. Изменение вызванных потенциалов (ВП) в условиях изменения внимания к стимулам [На- атансен Ф., 1967].

I — средние ответы на щелчок (А) и удар током (Б); II — средний ответ локтевого нерва (А), регистрируемый одновременно со средним корковым ответом на удар током (Б); сплошные линии — привлечение внимания к стимулу; прерывистые — невнимание. Каждая кривая — усредненный ВП на 50 стимулов; а—е —волны ВП.

А

Б'

130 мс

Б

130 мс.

стояние «оперативного покоя» целого мозга не может быть сведено лишь к явлению первой фазы парабиотической реакции — сниженной возбудимости всех отделов мозга. Следует говорить о> наличии локализованного фокуса возбуждения (явление «сторожевого пункта» по И. П. Павлову) и обширной области более или менее сниженной возбудимости, от состояния «бодрствующего покоя», выражаемого на ЭЭГ альфа-ритмом, из которого нейроны: быстро переходят к возбуждению под влиянием приходящего рабочего раздражителя — до состояния более или менее глубокого- торможения.

Необходимо выделить неспецифическую констелляцию, соответ-ствующую реакции общей настороженности человека, из которой в связи с повторяемостью деятельности формируются конкретные' состояния оперативного покоя и работы, когда констелляция центров становится специфической, соответствующей конкретной трудовой деятельности. Можно говорить об «эволюции функциональных систем мозга», как в связи с формированием, так и с последующим угасанием «рабочей доминанты» (по А. А. Ухтомскому).

Рабочая констелляция центров определяется не только характером деятельности, по и исходным функциональным состоянием отделов мозга. Показано, что на фоне напряженного труда рабочая констелляция усложняется, обогащается рядом компонентов и характеризуется обострением функциональных замещений между ними [Павлова J1. П., 1969].

Основным ЭЭГ-критерием деятельного состояния человека является наличие устойчивых и высоких градиентов кортикальной активации. Последние возникают благодаря развитию сопряженных экстремальных состояний в коре; наличию наиболее активированных зон — «фокусов максимальной активации» (ФМА) и зон более слабой активации либо дезактивации (при Кз/о<1).

0,01 0.1 I 310.31 100 0 03 03 13 10 31100 0.03 0.3 1 3 1031100

0,03 0 3 0.1 0.1 '9нзА

Рнс. 6. Активационные структуры по ЭЭГ при различных состояниях и видах деятельности:

I (А(А') — состояние релаксации; Б(Б') — стресс (на экзамене); В(В') — работа за пультом; Г (Г1) — подготовка к ответу по билету на экзамене; Д(Д') — слежение за следовыми зрительными образами; Е1 — мышечная работа.

I — на проекциях коры мозга указаны уровни локальной актнвацнн: величиной черных кружков — К3/0>1 н светлых — К3/о<1; дана их динамика в последовательных 5-секундных пробах ЗГ —ОГ за 5-минутный период времени. II — усредненные значення показа»

В любом активном состоянии человека наблюдается явление динамического перемещения ФМА (рис. 5), что приводит к изменению и инверсии градиентов кортикальной активации. В то же вре-мя определенным видам труда соответствует тем более устойчивая локализация ФМА в определенных зонах коры мозга, чем однороднее сама деятельность, чем она привычнее для человека и чем более продуктивно он работает (рис. 6).

Успешность выполнения той или иной работы коррелирует с вероятностью формирования определенных оптимальных типов структуры кортикальной активации. Высокая корреляция показателя Каф и эффективности работы обнаружена для операторской работы (рис. 3, А) и для студенческого экзамена (рис. З, Б).

Следует отметить, что можно говорить о статистически устойчивой локализации ФМА, и тем более устойчивой, чем однороднее ситуация конкретной деятельности, несмотря на индивидуальные различия и влияние исходного состояния.

Увеличение общей активации коры мозга свидетельствует о росте активирующих влияний со стволовых и таламических отделов ретикулярной формации, как сказано выше. Причем имеется внутрииндивидуальный оптимум таких общетонизирующих влияний подкорки, поскольку при их снижении (в состоянии релаксации), так и при чрезмерном повышении (в состоянии стресса) работоспособность падает (рис. 6, II, I', III7). И только при опти-мальной общей активации коры (рис. 6, II, ІГ) во время деятельности формируется кортикальная активационная структура (КАС), которая соответствует виду деятельности, новизне и сложности задания [Павлова Л. П., 1979]. КАС возникает в результате развития локальной активации в определенных зонах коры, за счет регулирующих влияний фронтолимбических зон коры на активирующие потоки, идущие из подкорки (ядер таламуса, ствола). Показано, что значительная активация лобных зон характерна для любых видов деятельности в период ее формирования и в период преодоления развивающегося утомления. Это обусловлено не только программирующей и контролирующей функцией лобных зон, но и их ролью в регуляции общего тонуса коры мозга, что способствует формированию устойчивой КАС, обеспечивающей продуктивность сложной деятельности.

Однако КАС изменяется в ходе адаптации к деятельности, что отражается снижением активации лобных зон и в усилении активации задних ассоциативных зон коры мозга. При этом изме-

теля нелинейности ИКМ [Сергеев Г. А. н др., 1968] в передних н задних областях коры. Зоны отведения ЭЭГ (сверху вниз): префронтальные, нижнецеитральные (слева зона Брока), теменновисочные (слева зона Вернике), затылочные; II — типы активационной структуры в «континууме активации». Сверху (А) — активационные структуры, доминирующие в состоянии релаксации (Г); во время деятельности (II'): а — вербально-логической; б —- наглядио-дсйственной; в — оперативной; г — вербально-коммуникативной; в состоянии перевозбуждения і(ІІГ). Зоны наибольшей активации соединены линией. Внизу (б) — статистическое соотношение активации (а) — дезактивации (д) в передних (сплошная линия, п) и в задних (пунктир, з) зонах по вариационным кривым показателя К3/0 (при Я=1,95, р*=0,999). Кривые на Б, II соответствуют вербально-логической деятельности (структура а).

няется и распределение величины активации между левым и правым полушариями мозга. Многими авторами показана специфика работы левого и правого полушария мозга при реализации различных видов интеллектуальной деятельности: преимущественное участие левого полушария мозга в логически-вербальной деятельности и произвольной регуляции движений, а правого — в невербальной деятельности и переработке сенсорной информации [Жирмундская Е. А., Бейн Э. С. и др.].

Показано, что в спокойном состоянии межполушарная асимметрия (МА) активации меньше, чем в деятельном, в связи с чем этот показатель может служить одним из ведущих критериев рабочего состояния коры мозга. Причем степень МА неодинакова в. разных зонах коры мозга, в покое она у большинства людей наиболее высока в речевых зонах Брока и Вернике (см. рис. 1) и это явление усиливается во время вербальной, речевой деятельности (см. рис. 2). Во время мышления МА усиливается в предфрон- тальных зонах, причем левостороннее преобладание активации характерно для логически-вербального, дискурсивного мышления,, а правостороннее — для невербального мышления. Показано, что' при «сенсорном внимании» МА выше в теменно-затылочных зонах, а при «моторном внимании» в сенсомоторных зонах [Хомская Е. Д., 1978]. Однако здесь следует учитывать степень адаптации к работе, так как в неадаптированном состоянии наблюдается при любой деятельности сначала фаза сильной общей активации, затем — лобнолевосторопней асимметрии, в связи с включением в новую ситуацию лобных и левых речевых зон коры мозга.

Показано, что лица, у которых в состоянии покоя наблюдается устойчивая активация правой префронтальной области коры головного мозга, имеют преобладание невербального интеллекта (см. рис. 6), и именно они способны решать задачи нестандарт-ным эвристическим путем — с помощью внезапно возникающей «невербальной идеи» [Павлова Л. П. и др., 1981]. Показано, что у людей с афазией (поражение речевых зон левого полушария) правое полушарие более активно и во время вербально-логических заданий, т. е. способно взять на себя функцию левого ведущего полушария мозга. Эти факты подтверждают явление функциональной замещаемости полушарий мозга у здоровых людей при адаптации, утомлении и т. д. Левостороннее доминирование при вербально-логическом мышлении сопрягается с преобладанием активации префроптальпых лобных зон, в правостороннее доминирование— с ростом активации задней ассоциативной зоны, что приводит к явлению сопряженной инверсии градиентов кортикальной активации в перестройке функциональных систем коры мозга при изменении вида интеллектуальной деятельности (см. рис. 2).

Аналогичная общая перестройка функциональной системы мозга при вербально-логических и невербальных наглядных видах деятельности обнаружена также по другим показателям ЭЭГ и прежде всего по показателю синхронизации и когерентности волн ЭЭГ. При переходе от состояния покоя к работе наблюдается значительное усиление синхронизации медленных волн ЭЭГ именно в тех зонах коры мозга, в которых обнаруживаются фокусы максимальной активации.

<< | >>
Источник: 3. М. ЗОЛИНA. Руководство по физиологии труда — М.: Медицина, 1983, 528 с.. 1983

Еще по теме КОРТИКАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ В ТРУДОВОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА:

  1. ПРЕДИСЛОВИЕ
  2. ПРИНЦИПЫ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ РЕГУЛЯЦИИ РАБОЧЕЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
  3. КОРТИКАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ В ТРУДОВОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
  4. МОТОРНЫЕ И ВИСЦЕРАЛЬНЫЕ ФУНКЦИИ ПРИ ТРУДЕ
  5. РЕГУЛЯЦИЯ ДВИЖЕНИЙ
  6. БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ МЫШЕЧНОЙ И УМСТВЕННОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
  7. IX. ПСИХОМОТОРИКА: ДВИЖЕНИЯ, ПРОИЗВОЛЬНЫЕ РЕАКЦИИ, ДЕЙСТВИЯ, ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ
  8. Глава 13ЭКСПЕРТИЗА ЖИВОТНЫХ ПРИ ЗАБОЛЕВАНИЯХ, ВЫЗВАННЫХ НЕПРАВИЛЬНЫМ КОРМЛЕНИЕМ, СОДЕРЖАНИЕМ И ЭКСПЛУАТАЦИЕЙ
  9. 28.2. Расстройства научения: этиология / анализ условий возникновения
  10. СИМПТОМЫ, СИНДРОМЫ, ПАТОГЕНЕЗ, КЛИНИКА, ДИАГНОСТИКА, ЛЕЧЕНИЕ И ПРОГНОЗ ЧЕРЕПНО-МОЗГОВЫХПОВРЕЖДЕНИЙ
  11. СИМПТОМЫ, СИНДРОМЫ, ПАТОГЕНЕЗ, КЛИНИКА, ДИАГНОСТИКА, ЛЕЧЕНИЕи прогноз позвоночноспинномозговых ПОВРЕЖДЕНИ
  12. ГЛАВА 12. ВНИМАНИЕ И ЕГО ПАТОЛОГИЯ, ИССЛЕДОВАНИЕ ЕЕ
  13. ГЛАВА 4 ПСИХОДИАГНОСТИКА ЧЕРТ ЛИЧНОСТИ
  14. Диагностическая оценка функциональных систем
  15. Нейропсихологические механизмы управления поведением
  16. Расстройства психических процессов
  17. Глава 17. Эмоционально-личностная сфера и сознание как проблемы нейропсихологии