ФОРМИРОВАНИЕ И РЕГУЛЯЦИЯ ПОТОКА НОЦИЦЕПЦИИ.

Первым интегративным образованием, регулирующим поток ноцицептив­ной импульсации, является нейрональная система задних рогов спинного мозга. Она содержит специфические ноцицептивные и механорецепторные нейроны, а также так называемые модуляторные нейроны, которые образуют первую передаточную или релейную станцию передачи ноцицептивной инфор­мации.

Структура задних рогов спинного мозга сложна: в ней выделяют шесть слоев или пластин.

Первую пластину заднего рога спинного мозга составляют нейроны, на которых оканчиваются А- и С-волокна, а синаптическим трансмиттером (пе­редатчиком) является вещество Е. Скопления нейронов второй и третьей пластины образуют так называемую желатинозную субстанцию, которая вклю­чает массу нейронов, идущих в головной мозг аксонов, и оказывает модули­рующее действие на передаче ноцицептивной информации с периферических волокон на спинномозговые нейроны. Нейроны четвертой пластины реагируют на раздражение толстых А-/3-волокон. Нейроны пятой пластины получают множество импульсов по ноцицептивным волокнам, имеют связи с нейронами четвертой пластины и обширные проекции в головной мозг. Благодаря кон­вергенции соматических и висцеральных нервных волокон, нейроны пятой пластины ответственны за развитие феномена так называемой «отраженной» боли. Нейроны шестой пластины реагируют на наиболее грубые повреждающие стимулы.

Нервное образование, включающее последние три пластины заднего рога спинного мозга, получило название собственного ядра заднего рога спинного мозга. Дендриты его крупных нейронов проникают в желатинозную субстанцию, а аксоны формируют спиноталамический путь поступления ноцицептивной информации. Большинство передаточных нейронов, расположенных в пятой и шестой пластинах заднего рога, являются мультирецепторными. Они реагируют на пороговые и непороговые стимулы и с их помощью происходит конвергенция информации, поступающей по А-волокнам от низкопороговых механочувст- вительных рецепторов и по ноцицептивным С-волокнам. Именно аксоны этих


Рис* 1* Принципиальная схема контроля афферентного входа (по К. Ме1хаск, Р \^та11, 1965)

1 — толстые миелиновые волокна. 2 — тонкие безмиелиновые волокна; 50 — желатиноз­ная субстанция; Т — нейроны первого центрального переключения; ( + ) — возбуждающее действие, поступающее в нервную систему через афферентный вход; (-) — тормозное дейст­вие,

мулътирецепторных нейронов составляют большую часть спиноталамического пути, определяя сенсорно-дискриминантные стороны боли. Нейроны четвертой и пятой пластин задних рогов по спиноталамическому пути посылают свои аксоны в вентробазальный отдел таламуса, нейроны шестой пластины — в медиальный и задний отделы таламуса. Кроме того, нейроны, входящие в состав первой пластины задних рогов и первого слоя каудального ядра три­геминального комплекса, проецируются в заднем таламусе каудальнее вентро- базального ядра.

Формирование ноцицептивного потока на сегментарном уровне может быть объяснено на основании воротной теории К. МеЬаск и Р. №а11 (1965) именно за счет взаимодействия быстропроводящей миэлиновой и медленнопроводящей безмиэлиновой систем на первых мулътирецепторных нейронах, составляющих релейную станцию спинного мозга. При неповреждающих раздражениях аф­ферентная импульсация, поступающая по миэлиновым волокнам, активирует мультирецепторные нейроны и одновременно возбуждает передаточные нейроны желатинозной субстанции спинного мозга. Последние деполяризируют миэ- линовые афференты и тем самым уже на пресинаптическом уровне ограни­чивают активирующее влияние на нейроны релейной станции (рис. 7).

По-другому происходит ответ на раздражение СБЕ. При повреждающем воздействии активируются ноцицептивно детерминированные афферентные во­локна и нейроны. Они оказывают тормозное влияние на передаточные нейроны, в результате чего открывается афферентный вход и нарастает активность синаптического воздействия на релейные нейроны. При достижении критиче­ского уровня, определяемого временной и пространственной суммацией но- цицептивных и неноцицептивных сигналов, формируют восходящий поток импульсов, который направляется в вышерасположенные структуры головного мозга.

Следующей составляющей схемы воротного контроля являются механизмы центральной ноцицептивной модуляции за счет нисходящей антиноцицептив- ной сенсорной передачи. Она основывается на том, что задние рога спинного мозга, ядра задних столбов и вентробазальный таламус управляются импуль- сацией от высших нервных центров [Шухов В. С., 1990], Отличия в модули­рующей активности этих центров могут оказаться причиной различий в то­лерантности к боли в связи с таким торможением ноцицептивной передачи на сегментарном уровне. Активизация воспринимающих и регулирующих ме­ханизмов, ответственных за оценку биологической значимости наносимого повреждения, аффективную окраску ощущений, моторно-мотивационный ответ и нисходящую нейроэндокринную регуляцию приспособительных реакций, реализуется через головной мозг. Тем не менее, именно глубина патологических изменений на уровне СБЕ и степень модуляционной активности на уровне соответствующего сегмента спинного мозга определяют пластичность второго контроля ноцицептивных процессов.

Передача ноцицептивной информации на супрасегментарном уровне осу­ществляется по нескольким восходящим путям, которые образованы аксонами специфических ноцицепторов и мультирецепторных нейронов. Среди сомато­сенсорных путей афферентной прорекции головного мозга, участвующих прямо или косвенно в формировании болевого ощущения, особо выделяют две ос­новные системы — лемнисковую и экстралемнисковую. Лемнисковый путь начинается в заднем столбе спинного мозга.

Одной из его важнейших частей является лемниск (петля), идущий от продолговатого мозга в таламус, а затем к областям 81 и 82 коры больших полушарий головного мозга (рис. 8).

По лемнисковому пути осуществляется проведение тактильной чувстви­тельности. Высокая скорость их проведения позволяет оценивать и локализовать сенсорный вход до начала активации системы действия, что оказывает суще­ственное влияние на модуляцию ноцицепции. Экстралемнисковые восходящие проекции составляют спиноретикулярный, спиноцервикальный, спиномезенце- фалический пути и система проприоспинальных волокон. Большинство аксонов нейронов этих путей заканчивается в латеральных и гигантоклеточных ядрах ретикулярной формации среднего мозга, центральном сером веществе, лате­ральных отделах околоводопроводного пространства, а также в медиальных ядрах таламуса. Экстралемнисковая система обладает низкой скоростью про­ведения из-за большого числа синаптических переключений, слабо выраженной соматотопической и модальной организацией. Особенностью экстралемнис- ковой системы является диффузность коркового представительства и связь с лимбической системой, с гипоталамусом и диэнцефальными структурами, чем обеспечиваются мотивационно-аффективные проявления при болевом воздей­ствии. Вместе с лемнисковой системой данные структуры следует рассматривать как части единого механизма, ответственного за восприятие ноцицептивного воздействия на организм и выработку наиболее оптимального для него при­способительного результата.

Окончательно супрасегментарной зоной восприятия потока ноцицептивной информации и ее переработки является ретикулярная формация среднего мозга. Здесь оканчиваются экстралемнисковые пути и начинается проприоретикуляр- ная система с проекциями к вентробазальным и интраламинарным ядрам таламуса и далее в сенсорную кору. Ретикулярная формация и центральное серое вещество среднего мозга имеют не только многочисленные афферентные входы, которые взаимодействуют со структурами сенсомоторной, эмоциональ­но-поведенческой и вегетативной интеграции поступающей информации. Так, через связи ретикулярной формации с гипоталамусом, базальными ядрами

А 4 1 Таламус

Р5Т у Ретикулярная I ^ формация

1/Р5ВТ

I Ствол мозга

/ Экстралемнисковый | путь

Спинной мозг


Рис. 8. Схема восходящих афферентных систем (лемнисковой и экстралемнисковой)

Г8Т - спиноталамический тракт; Р5КТ - спиноретикулярный тракт.

таламуса и лимбическими образованиями реализуются нейроэндокринные и эмоционально-аффективные компоненты боли [Игнатов Ю. Д., Зайцев А. А., 1990].

Именно из ретикулярной формации исходит информация, которая вклю­чается в процессы первичного восприятия и сенсорной дискриминации с формированием мотивационно-аффективных, когнитивных, психодинамиче­ских процессов и реализацией ответных реакций на эту информацию. Эти реакции на фоне повреждения оказываются результатом сложного взаимодей­ствия афферентных и эфферентных нейронных систем в коре головного мозга. Благодаря этому организм человека получает сенсорную информацию о по­ложении, величине, временных и пространственных особенностях возникшего в связи с повреждением энергодефицита. Одновременно происходит активация нейронных систем высших отделов ЦНС, позволяющих анализировать инфор­мацию о других, неноцицептивных сенсорных модальностях, сравнивать с предшествующим опытом индивидуума, определять возможности реализации
различных (тонических, двигательных или вегетативных) ответов на болевой стимул.

Особую значимость среди процессов вегетативного реагирования на посту­пающий поток ноцицептивной информации имеют гемодинамические реакции. Большинство вегетативных реакций на боль реализуется на уровне продолго­ватого мозга. Среди них доминирует повышение тонуса симпатической нервной системы: тахипноэ, тахикардия, артериальная гипертензия. Гипоталамус, бла­годаря своим многочисленным нейроэндокринным механизмам, является, оче­видно, высшим уровнем метаболического реагирования на боль: дрожь, уси­ленное потоотделение, катаболизм, гипергликемия и другие признаки такого реагирования. Одновременно через таламус происходит передача в кору голов­ного мозга импульсов, вызывающих ощущение боли и запоминание реакций на нее.

Париетальная кора обеспечивает точное распознавание характера и топо­графии болевого воздействия и выработку программы устранения боли. По­ступившая в кору головного мозга ноцицептивная информация окончательно анализируется по программе, приобретенной в процессе онтогенеза, и передается в эфферентные корковые центры. Достигается максимальная целесообразность двигательных актов защиты в форме убегания или нападения. Путем доми­нантной активации механизмов воли корковые механизмы могут подавлять подкорковую оборонительную программу, даже при сильном болевом воздей­ствии и выраженном энергодефиците. В конечном результате ответов организма больного на повреждение формируется последовательная генерализация нега­тивно очерченного явления со все нарастающим числом составляющих:

— ноцщещия (импульсация от возбуждаемых сенсорных болевых единиц);

— боль (интеграция ноцицептивных сигналов);

— страдание (негативное ощущение, образованное в высших отделах ЦНС и модулированное эмоциональными ситуациями, такими, как стресс, тревож­ность, депрессия);

— болевое поведение (моторно-мотивационный ответ организма, регулиру­емый всеми представленными составляющими), среди проявлений которого у оперированного больного существенное значение имеют тонические реакции скелетной мускулатуры.

<< | >>
Источник: А. Л. КОСТЮЧЕНКО. ВНУТРИВЕННЫЕ НАРКО И АНТИНАРКОТИКИ. 1998

Еще по теме ФОРМИРОВАНИЕ И РЕГУЛЯЦИЯ ПОТОКА НОЦИЦЕПЦИИ.:

  1. Ноцицепция
  2. 15.5. Нейрофизиологическиемеханизмы спонтанной болевой ноцицепции в гипнозе
  3. Глава БОЛЬ И НОЦИЦЕПЦИЯ КАК ДЕТЕРМИНАНТЫ ХИРУРГИЧЕСКОГО ОБЕЗБОЛИВАНИЯ
  4. Глава 1 АНАТОМО­ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ФАРМАКО- БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ НОЦИЦЕПЦИИ И АНТИНОЦИЦЕПЦИИ
  5. Основные потоки
  6. Поток субъективности
  7. Физика потока
  8. Поток общения
  9. Соединение с Потоком
  10. ГЛАВА XIVПСИХОЛОГИЧЕСКИЙ КОНТАКТ И ВЕГЕТАТИВНЫЙ ПОТОК
  11. Управление потоками Ог и Ы20 в момент снижения газотока
  12. Управление потоками Ог и Ы20 по ходу МРА и ЬРА
  13. СТОИТ ЛИ ПОДТАЛКИВАТЬ ПОТОК?
  14. ПОТОК СОЗНАНИЯ[25]
  15. 6.1 СЛОГ КАК ЭЛЕМЕНТ ПОТОКА
  16. ИССЛЕДОВАНИЕ ЛЁГОЧНЫХ ОБЪЁМОВ И ПОТОКОВ С ПОМОЩЬЮ СПИРОМЕТРИИ
  17. Влияние сил потока крови на процесс коагуляции
  18. ж) Анализ характера в условиях обильного потока материала.
  19. 2.2. Основные физиологические функции кишечно- бактериальной флоры. Поток нутриентов
  20. (Без)Предел Принятия Ресурсов из Вселенского Потока Изобилия